Ostatecznym miejscem docelowym dróg aferentnych do kory móżdżku jest charakterystyczny typ komórek zwany komórką Purkinjego (rysunek 19.8). Jednakże wejście z kory mózgowej do komórek Purkinjego jest dość pośrednie. Neurony w jądrach ponadzmózgowych otrzymują projekcję z kory mózgowej, a następnie przekazują informację do kontralateralnej kory móżdżku. Aksony z jąder ponadzmysłowych i innych źródeł nazywane są włóknami mszystymi ze względu na wygląd ich zakończeń synaptycznych. Włókna mszyste łączą się z komórkami ziarnistymi w warstwie komórek ziarnistych kory móżdżku (patrz ryc. 19.8 i 19.9). Komórki ziarniste móżdżku są powszechnie uważane za najbardziej liczną klasę neuronów w ludzkim mózgu. Dają one początek wyspecjalizowanym aksonom zwanym włóknami równoległymi, które wznoszą się do warstwy molekularnej kory móżdżku. Włókna równoległe rozwidlają się w warstwie molekularnej, tworząc gałęzie w kształcie litery T, które przekazują informacje poprzez synapsy pobudzające na grzbiety dendrytyczne komórek Purkinjego.
Rysunek 19.8
Neurony i obwody móżdżku. (A) Typy neuronów w korze móżdżku. Zauważ, że różne klasy neuronów znajdują się w różnych warstwach. (B) Diagram pokazujący zbieżne wejścia na komórkę Purkinjego z włókien równoległych i obwodu lokalnego (więcej…)
Rysunek 19.9
Połączenia ekscytacyjne i inhibicyjne w korze móżdżku i głębokich jądrach móżdżku. Wejście pobudzające z włókien mszystych i włókien pnących do komórek Purkinjego i głębokich komórek jądrowych jest w zasadzie takie samo. Dodatkowe konwergentne wejście na (więcej…)
Komórki Purkinjego stanowią najbardziej uderzającą cechę histologiczną móżdżku. Misterne dendryty rozciągają się do warstwy molekularnej z pojedynczej warstwy podrzędnej tych olbrzymich ciał komórek nerwowych (zwanej warstwą Purkinjego). Po znalezieniu się w warstwie molekularnej dendryty komórek Purkinjego rozgałęziają się szeroko w płaszczyźnie prostopadłej do trajektorii włókien równoległych (rysunek 19.8A). W ten sposób każda komórka Purkinjego jest w stanie odbierać dane wejściowe z dużej liczby włókien równoległych, a każde włókno równoległe może kontaktować się z bardzo dużą liczbą komórek Purkinjego (rzędu dziesiątek tysięcy). Komórki Purkinjego otrzymują bezpośrednie modulujące wejście na swoje wały dendrytyczne od włókien pnących, z których wszystkie powstają w oliwce dolnej (rysunek 19.8B). Każda komórka Purkinjego otrzymuje liczne kontakty synaptyczne z pojedynczego włókna pnącego. W większości modeli funkcjonowania móżdżku włókna pnące regulują ruch poprzez modulowanie efektywności połączenia włókien mszysto-równoległych z komórkami Purkinjego.
Komórki Purkinjego rzutują z kolei do głębokich jąder móżdżku. Są one jedynymi komórkami wyjściowymi kory móżdżku. Ponieważ komórki Purkinjego są GABAergiczne, wyjście z kory móżdżku jest całkowicie hamujące. Głębokie jądra móżdżku otrzymują jednak wejście pobudzające z kolaterali włókien mchowych i pnących. Hamowanie przez komórki Purkinjego głębokich jąder służy do modulowania poziomu tego pobudzenia (ryc. 19.9).
Wpływy z neuronów obwodu lokalnego modulują aktywność hamującą komórek Purkinjego i występują zarówno na wałach dendrytycznych, jak i w ciele komórki. Najsilniejszym z tych lokalnych wejść są hamujące kompleksy synaps wytworzonych wokół ciał komórek Purkinjego przez komórki koszyczkowe (patrz rysunek 19.8A,B). Inny typ neuronów obwodu lokalnego, komórka gwiaździsta, otrzymuje dane wejściowe z włókien równoległych i zapewnia hamujące wejście do dendrytów komórek Purkinjego. Wreszcie, warstwa molekularna zawiera apikalne dendryty typu komórek zwanych komórkami Golgiego; neurony te mają swoje ciała komórkowe w warstwie komórek ziarnistych. Komórki Golgiego odbierają sygnały wejściowe z włókien równoległych i zapewniają hamujące sprzężenie zwrotne do komórek pochodzenia włókien równoległych (komórek ziarnistych).
Ten podstawowy obwód powtarza się w kółko w każdym podziale móżdżku u wszystkich ssaków i jest podstawowym modułem funkcjonalnym móżdżku. Modulacja przepływu sygnałów przez te moduły stanowi podstawę zarówno regulacji ruchu w czasie rzeczywistym, jak i długoterminowych zmian w regulacji, które leżą u podstaw uczenia się motorycznego. Przepływ sygnałów przez ten, co prawda złożony, wewnętrzny obwód najlepiej opisać w odniesieniu do komórek Purkinjego (patrz Rysunek 19.9). Komórki Purkinjego otrzymują dwa rodzaje pobudzających sygnałów wejściowych z zewnątrz móżdżku, jeden bezpośrednio z włókien pnących, a drugi pośrednio przez równoległe włókna komórek ziarnistych. Komórki Golgiego, gwiaździste i koszyczkowe kontrolują przepływ informacji przez korę móżdżku. Na przykład, komórki Golgiego tworzą hamujące sprzężenie zwrotne, które może ograniczać czas trwania wejścia komórek ziarnistych do komórek Purkinjego, podczas gdy komórki koszyczkowe zapewniają hamowanie boczne, które może skupiać przestrzenne rozmieszczenie aktywności komórek Purkinjego. Komórki Purkinjego modulują aktywność głębokich jąder móżdżku, które są napędzane przez bezpośrednie pobudzające wejście, jakie otrzymują z kolaterali włókien omszonych i pnących.
Modulacja wyjścia móżdżkowego zachodzi również na poziomie komórek Purkinjego (patrz Rycina 19.9). Ta ostatnia modulacja może być odpowiedzialna za aspekt motorycznego uczenia się funkcji móżdżku. Zgodnie z modelem zaproponowanym przez Masao Ito i jego współpracowników z Uniwersytetu Tokijskiego, włókna pnące przekazują wiadomość o błędzie motorycznym do komórek Purkinjego. Wiadomość ta powoduje długotrwałą redukcję odpowiedzi komórek Purkinjego na wejścia z włókien mszysto-równoległych. Ten hamujący efekt na odpowiedzi komórek Purkinjego dezorganizuje głębokie jądra móżdżku (opis prawdopodobnego mechanizmu komórkowego dla tej długoterminowej redukcji skuteczności synapsy włókien równoległych na komórkach Purkinjego znajduje się w rozdziale 25). W rezultacie wzmocnieniu ulega wyjście móżdżku do różnych źródeł górnych neuronów ruchowych, podobnie jak ma to miejsce w zwojach podstawy (zob. rozdz. 18).