Dżdżownica

Forma i funkcjaEdit

W zależności od gatunku, dorosła dżdżownica może mieć od 10 mm (0.39 in) długości i 1 mm (0.039 in) szerokości do 3 m (9.8 ft) długości i ponad 25 mm (0.98 in) szerokości, ale typowy Lumbricus terrestris rośnie do około 360 mm (14 in) długości. Prawdopodobnie najdłuższym robakiem na potwierdzonych rekordach jest Amynthas mekongianus, który rozciąga się do 3 m (10 stóp) w błocie wzdłuż brzegów rzeki Mekong o długości 4,350 km (2,703 mil) w południowo-wschodniej Azji.

Od przodu do tyłu, podstawowym kształtem dżdżownicy jest cylindryczna rura w rurze, podzielona na serię segmentów (zwanych metameryzmami), które dzielą ciało na przedziały. Na ciele widoczne są na ogół bruzdy wyznaczające segmenty; pory grzbietowe i nefrydiofory wydzielają płyn, który nawilża i chroni powierzchnię ciała dżdżownicy, umożliwiając jej oddychanie. Z wyjątkiem segmentów gębowych i odbytowych, każdy segment posiada szczeciniaste włoski zwane czułkami bocznymi, służące do zakotwiczenia części ciała podczas ruchu; gatunki mogą posiadać cztery pary czułków na każdym segmencie lub więcej niż osiem, czasami tworzące pełne koło czułków na segment. Specjalne brzuszne setae są wykorzystywane do zakotwiczenia dżdżownic godowych przez ich wnikanie w ciała swoich kolegów.

Generalnie, w obrębie gatunku, liczba segmentów jest stała u różnych osobników, a osobniki rodzą się z liczbą segmentów, które będą miały przez całe życie. Pierwszy segment ciała (segment nr 1) zawiera zarówno otwór gębowy dżdżownicy, jak i wystający z niego mięsisty płat zwany prostomium, który uszczelnia wejście, gdy dżdżownica jest w stanie spoczynku, ale służy również do odczuwania i chemicznego wyczuwania otoczenia. Niektóre gatunki dżdżownic mogą nawet używać prostomium do chwytania i przeciągania przedmiotów, takich jak trawy i liście, do ich nory.

Dorosła dżdżownica rozwija gruczołowe zgrubienie w kształcie pasa, zwane clitellum, które obejmuje kilka segmentów w kierunku przedniej części zwierzęcia. Jest to część układu rozrodczego i produkuje kapsułki jajowe. Tylna część ciała jest najczęściej cylindryczna, jak reszta ciała, ale w zależności od gatunku, może być również czworokątna, ośmiokątna, trapezowa lub spłaszczona. Ostatni segment nazywany jest periproct; na tym segmencie znajduje się odbyt dżdżownicy, krótka pionowa szczelina.

Zewnętrzna strona pojedynczego segmentu to cienka kutikula nad skórą, zwykle pigmentowana na czerwono lub brązowo, która posiada wyspecjalizowane komórki wydzielające śluz nad kutikulą, aby utrzymać ciało w wilgoci i ułatwić poruszanie się po glebie. Pod skórą znajduje się warstwa tkanki nerwowej i dwie warstwy mięśni – cienka zewnętrzna warstwa mięśni okrężnych i znacznie grubsza wewnętrzna warstwa mięśni podłużnych. Wewnątrz warstwy mięśniowej znajduje się wypełniona płynem komora zwana koelomą, która dzięki swojemu ciśnieniu zapewnia strukturę bezkostnego ciała robaka. Segmenty oddzielone są od siebie przegrodami (liczba mnoga od „septum”), które są perforowanymi ścianami poprzecznymi, umożliwiającymi przepływ płynu koelomijnego pomiędzy segmentami. W tylnej części każdej przegrody znajduje się para struktur zwanych nefrostomami; od każdego nefrostomu przez przegrodę do następnego segmentu prowadzi kanalik nefryczny. Kanalik ten prowadzi następnie do głównego organu filtrującego płyn ustrojowy, nefrydium lub metanefrydium, które usuwa odpady metaboliczne z płynu jelitowego i wydala je przez pory zwane nefrydiami, znajdujące się na bokach robaka; w większości segmentów występują zwykle dwa nefrydia (czasem więcej). W środku robaka znajduje się przewód pokarmowy, który biegnie prosto, bez zwijania, od jamy gębowej do odbytu i jest otoczony od góry i od dołu przez naczynia krwionośne (naczynie krwionośne grzbietowe, naczynie krwionośne brzuszne oraz naczynie krwionośne podgłośniowe) i brzuszny rdzeń nerwowy, a w każdym segmencie jest otoczony parą podniebiennych naczyń krwionośnych, które łączą naczynia krwionośne grzbietowe z podgłośniowymi.

Wiele dżdżownic może wyrzucać płyn koelomiczny przez pory w grzbiecie w odpowiedzi na stres; australijska Didymogaster sylvaticus (znana jako „dżdżownica niebieska”) może wyrzucać płyn na wysokość nawet 30 cm.

Układ nerwowyEdit

Centralny układ nerwowyEdit

OUN składa się z mózgu dwubocznego (zwoje mózgowe, lub zwoju nadgardłowego), zwojów podgardłowych, połączeń około-gardłowych i brzusznego rdzenia nerwowego.

Mózg dżdżownic składa się z pary gruszkowatych zwojów mózgowych. Znajdują się one po grzbietowej stronie przewodu pokarmowego w trzecim segmencie, w rowku między jamą policzkową a gardłem.

Para połączeń okołogardłowych z mózgu otacza gardło, a następnie łączy się z parą zwojów podgardłowych znajdujących się poniżej gardła w czwartym segmencie. Taki układ oznacza, że mózg, zwoje podgłośniowe i połączenia około-gardłowe tworzą pierścień nerwowy wokół gardła.

Przewód nerwowy brzuszny (utworzony z komórek nerwowych i włókien nerwowych) rozpoczyna się w zwojach podgłośniowych i rozciąga się poniżej przewodu pokarmowego do najbardziej tylnego segmentu ciała. W rdzeniu nerwowym brzusznym w każdym segmencie znajduje się zgrubienie lub zwoje, czyli zwoje segmentowe, które występują od piątego do ostatniego segmentu ciała. Na środkowo-grzbietowej stronie rdzenia nerwowego brzusznego znajdują się również trzy aksony olbrzymie, jeden przyśrodkowy akson olbrzymi (MGA) i dwa boczne aksony olbrzymie (LGA). MGA ma średnicę 0,07 mm i przewodzi w kierunku przednio-tylnym z prędkością 32,2 m/s. LGAs są nieco węższe, mają średnicę 0,05 mm i przenoszą w kierunku tylno-przednim z prędkością 12,6 m/s. Dwa LGAs są połączone w regularnych odstępach wzdłuż ciała i dlatego są uważane za jeden gigantyczny akson.

Obwodowy układ nerwowyEdit

• Osiem do dziesięciu nerwów powstaje ze zwojów mózgowych, aby zaopatrywać prostnicę, komorę policzkową i gardło.
• Trzy pary nerwów powstają ze zwojów podpajęczynówkowych w celu zaopatrzenia 2, 3 i 4 segmentu.
• Trzy pary nerwów wychodzą z każdego zwoju segmentowego w celu zaopatrzenia różnych struktur segmentu.

Współczulny układ nerwowy składa się ze splotów nerwowych w naskórku i przewodzie pokarmowym. (Splot to sieć połączonych komórek nerwowych.) Nerwy, które biegną wzdłuż ściany ciała, przechodzą między zewnętrznymi okrężnymi i wewnętrznymi podłużnymi warstwami mięśniowymi ściany. Odchodzą od nich gałęzie, które tworzą splot międzymięśniowy i splot podskórny. Nerwy te łączą się z łącznikiem cricopharyngeal.

RuchEdit

Na powierzchni prędkość pełzania różni się zarówno w obrębie osobników, jak i pomiędzy nimi. Dżdżownice czołgają się szybciej głównie poprzez wykonywanie dłuższych „kroków” i większą ich częstotliwość. Większe robaki Lumbricus terrestris pełzają z większą prędkością bezwzględną niż mniejsze. Osiągają to poprzez wykonywanie nieco dłuższych kroków, ale z nieco mniejszą częstotliwością.

Dotknięcie dżdżownicy, które powoduje reakcję „ciśnienia”, jak również (często) reakcję na odwadniającą jakość soli na ludzkiej skórze (toksycznej dla dżdżownic), stymuluje podnaskórkowy splot nerwowy, który łączy się ze splotem międzymięśniowym i powoduje skurcz mięśni podłużnych. Powoduje to ruchy wijące się, które można zaobserwować, gdy człowiek podnosi dżdżownicę. Zachowanie to jest odruchem i nie wymaga działania OUN; występuje nawet po usunięciu rdzenia nerwowego. Każdy segment dżdżownicy ma swój własny splot nerwowy. Splot jednego segmentu nie jest połączony bezpośrednio ze splotami sąsiednich segmentów. Rdzeń nerwowy jest niezbędny do połączenia systemów nerwowych poszczególnych segmentów.

Aksony olbrzymie przenoszą najszybsze sygnały wzdłuż rdzenia nerwowego. Są to sygnały alarmowe, które inicjują odruchowe zachowania ucieczkowe. Większy grzbietowy akson olbrzymi przewodzi sygnały najszybciej, od tyłu do przodu zwierzęcia. W przypadku dotknięcia tylnej części robaka, sygnał jest szybko wysyłany do przodu, powodując skurcz mięśni podłużnych w każdym segmencie. Powoduje to bardzo szybkie skracanie się robaka, co jest próbą ucieczki przed drapieżnikiem lub innym potencjalnym zagrożeniem. Dwa środkowe aksony olbrzymie łączą się ze sobą i wysyłają sygnały od przodu do tyłu. Pobudzenie ich powoduje, że dżdżownica bardzo szybko się wycofuje (być może kurczy się do swojej nory, aby uciec przed ptakiem).

Występowanie układu nerwowego jest niezbędne, aby zwierzę mogło odczuwać nocycepcję lub ból. Jednak inne fizjologiczne zdolności są również wymagane, takie jak wrażliwość na opioidy i centralna modulacja odpowiedzi przez leki przeciwbólowe. Enkefalina i substancje podobne do α-endorfiny zostały znalezione u dżdżownic. Wstrzyknięcie naloksonu (antagonisty opioidów) hamuje reakcje ucieczki dżdżownic. Wskazuje to, że substancje opioidowe odgrywają rolę w modulacji sensorycznej, podobną do tej występującej u wielu kręgowców.

Odbiór sensorycznyEdit

FotowrażliwośćEdit

Ziemianki nie mają oczu (choć niektóre robaki mają), jednak posiadają wyspecjalizowane komórki światłoczułe zwane „komórkami świetlnymi Hessa”. Te komórki fotoreceptorowe mają centralną jamę wewnątrzkomórkową (phaosome) wypełnioną mikrowypustkami. Oprócz mikrowypustek w fagosomie znajduje się kilka rzęsek czuciowych, które są strukturalnie niezależne od mikrowypustek. Fotoreceptory są rozmieszczone w większości części epidermy, ale są bardziej skoncentrowane na grzbiecie i bokach robaka. Stosunkowo niewielka ich liczba występuje na brzusznej powierzchni 1. segmentu. Najliczniejsze są w prostomium i zmniejszają swoją gęstość w pierwszych trzech segmentach; po trzecim segmencie są bardzo nieliczne.

Receptor epidermalny (narząd zmysłu)Edycja

Receptory te występują obficie i są rozmieszczone w całym naskórku. Każdy receptor ma lekko uniesioną kutykulę, która pokrywa grupę wysokich, smukłych i kolumnowych komórek receptorowych. Komórki te posiadają na swoich zewnętrznych końcach małe włoskowate wyrostki, a ich wewnętrzne końce połączone są z włóknami nerwowymi. Receptory epidermalne pełnią funkcję dotykową. Odczuwają one również zmiany temperatury i reagują na bodźce chemiczne. Dżdżownice są niezwykle wrażliwe na dotyk i drgania mechaniczne.

Receptor policzkowy (narząd zmysłu)Edycja

Receptory te znajdują się tylko w nabłonku komory policzkowej. Receptory te są smakowe i węchowe (związane ze smakiem i zapachem). Reagują one również na bodźce chemiczne. (Chemoreceptor)

Układ pokarmowyEdit

Jelito dżdżownicy jest prostą rurą, która rozciąga się od jamy gębowej dżdżownicy do jej odbytu. Jest on zróżnicowany na przewód pokarmowy i związane z nim gruczoły, które są osadzone w ścianie przewodu pokarmowego. Przewód pokarmowy składa się z jamy gębowej, jamy policzkowej (zwykle biegnącej przez pierwszy jeden lub dwa segmenty dżdżownicy), gardła (biegnącego zwykle przez około cztery segmenty na długość), przełyku, żwacza, żołądka (zwykle) i jelita.

Żywność dostaje się do jamy gębowej. Gardło działa jak pompa ssąca; jego umięśnione ściany wciągają pokarm. W gardle gruczoły gardłowe wydzielają śluz. Pokarm przemieszcza się do przełyku, gdzie pompowany jest wapń (z krwi i z poprzednich posiłków) w celu utrzymania prawidłowego poziomu wapnia we krwi i pH pokarmu. Stamtąd pokarm przechodzi do żwacza i żołądka. W żołądku silne skurcze mięśni powodują rozdrobnienie pokarmu przy pomocy cząsteczek mineralnych połkniętych wraz z pokarmem. Po przejściu przez żołądek, jedzenie kontynuuje przez jelito do trawienia. Jelito wydziela pepsynę do trawienia białek, amylazę do trawienia polisacharydów, celulazę do trawienia celulozy i lipazę do trawienia tłuszczów. Oprócz białek trawiennych dżdżownice wykorzystują klasę związków powierzchniowo czynnych zwanych drilodefensynami, które pomagają w trawieniu materiału roślinnego. Zamiast zwiniętego jelita, jak u ssaków, w jelicie dżdżownicy występuje duże, środkowo-grzbietowe, językowate zagięcie, zwane tyflosolą, które dzięki licznym zagięciom biegnącym wzdłuż jego długości, zwiększa powierzchnię w celu zwiększenia wchłaniania składników odżywczych. Jelito ma własną parę warstw mięśniowych, tak jak ciało, ale w odwrotnej kolejności – wewnętrzna warstwa okrężna w zewnętrznej warstwie podłużnej.

Układ krążeniaEdit

Ziemianki mają podwójny układ krążenia, w którym zarówno płyn koelomijny, jak i zamknięty układ krążenia przenoszą pokarm, odpady i gazy oddechowe. Zamknięty układ krwionośny ma pięć głównych naczyń krwionośnych: naczynie grzbietowe (górne), które biegnie powyżej przewodu pokarmowego; naczynie brzuszne (dolne), które biegnie poniżej przewodu pokarmowego; naczynie podpajęczynówkowe, które biegnie poniżej rdzenia nerwowego brzusznego; oraz dwa naczynia lateroneuronalne po obu stronach rdzenia nerwowego.

Naczynie grzbietowe jest głównie strukturą zbierającą w rejonie jelita. Otrzymuje parę jelit krzyżowych i grzbietowych w każdym segmencie. Naczynie brzuszne odgałęzia się do pary jelit brzusznych i brzuszno-jelitowych w każdym segmencie. Naczynie podnerkowe wydziela również parę jelit krzyżowych biegnących wzdłuż tylnej powierzchni przegrody.

Akcja pompująca na naczyniu grzbietowym przesuwa krew do przodu, podczas gdy pozostałe cztery naczynia podłużne przenoszą krew do tyłu. W segmentach od siódmego do jedenastego para łuków aorty otacza koelomę i działa jak serce, pompując krew do naczynia brzusznego, które działa jak aorta. Krew składa się z komórek ameboidalnych i hemoglobiny rozpuszczonej w osoczu. Drugi układ krążenia wywodzi się z komórek układu pokarmowego, które wyściełają koelomę. Gdy komórki trawienne stają się pełne, uwalniają nieżywe komórki tłuszczowe do wypełnionej płynem ślimaka, gdzie unoszą się swobodnie, ale mogą przechodzić przez ściany oddzielające poszczególne segmenty, przemieszczając pokarm do innych części i wspomagając gojenie się ran.

Układ wydalniczyEdit

Układ wydalniczy zawiera parę nefrydiów w każdym segmencie, z wyjątkiem trzech pierwszych i ostatnich. Wyróżnia się trzy rodzaje nefrydiów: integumentarne, przegrodowe i gardłowe. Nefridia integumentarne leżą przy wewnętrznej stronie ściany ciała we wszystkich segmentach z wyjątkiem dwóch pierwszych. Nefridia przegrodowe przyczepione są do obu stron przegród za 15 segmentem. Nefridia gardłowe przyczepione są do czwartego, piątego i szóstego segmentu. Odpady zawarte w płynie jelitowym z segmentu przedniego są zasysane przez bijące rzęski nefrostomu. Stamtąd są one przenoszone przez przegrodę (ścianę) rurką, która tworzy szereg pętli oplecionych naczyniami włosowatymi, które również przenoszą odpady do kanalików nefrostomu. Odpady wydalnicze są ostatecznie wydalane przez otwór na boku robaka.

OddychanieEdit

Ziemianki nie mają specjalnych narządów oddechowych. Wymiana gazów odbywa się przez wilgotną skórę i naczynia włosowate, gdzie tlen jest pobierany przez hemoglobinę rozpuszczoną w osoczu krwi i uwalniany jest dwutlenek węgla. Woda, jak również sole, mogą być również przemieszczane przez skórę za pomocą aktywnego transportu.