13.2.3.4 Tundra-Treeline
Ekoton linii drzew jest strefą przejściową między zamkniętym okapem, pionowym lasem i nisko rosnącą, głównie zielną tundrą. Podkreślamy znaczenie ekotonu jako strefy, a nie linii, ponieważ każda linia, którą można by zidentyfikować, jest bardziej zależna od skali i ma mniejsze znaczenie ekologiczne. Ekoton występuje na zboczach gór jako linia górska i na wysokich szerokościach geograficznych jako linia arktyczna (nawet na Tierra del Fuego linia górska wydaje się być określona przez wysokość nad poziomem morza (Cuevas, 2002)). W skali globalnej, granice równoleżnikowe i wysokościowe drzew są kontrolowane przez temperaturę. Ograniczeniem jest albo bezpośrednie uszkodzenie przez mróz, albo brak energii, który nie pozwala pojedynczym roślinom zgromadzić wystarczającej ilości węgla w procesie fotosyntezy, aby uformować drzewo (np. Cairns i Malanson, 1998), albo, jak dokładniej wykazano, w niższych temperaturach rośliny nie są w stanie ponownie rozdzielić energii, którą mogą pozyskać w procesie fotosyntezy, wystarczającej do uformowania drzewa (np. Körner, 1998). W mniejszych skalach przestrzennych inne czynniki, w szczególności geomorfologia i dostępna woda dla fotosyntezy, mogą być również czynnikami ograniczającymi (Malanson i in., 2011); jednak w skali, w której reakcja ekologiczna może być uznana za katastrofę, należy skupić się na temperaturze (np. Billings i Peterson (1992) zwrócili uwagę na znaczenie topnienia i erozji termokrasów dla efektów w Arktyce). Wynikająca z tego hipoteza głosi, że w miarę ocieplania się klimatu drzewa będą przemieszczać się w górę zbocza i na wyższe szerokości geograficzne.
Mamy dobre dowody na to, że takie reakcje geograficzne miały miejsce w przeszłości (Webb, 1992; Lloyd et al., 2002). Chociaż cofanie się lodowców kontynentalnych po Późnym Lodowcowym Maksimum umożliwiło drzewom ekspansję w kierunku biegunów, szczegóły związku z klimatem są widoczne tylko w skali tysiącleci lub mniejszej skali czasowej. Ostatnio obserwacje obecnych linii drzew przy użyciu słojów oraz nieco starszych linii drzew przy użyciu martwych drzew wskazują, że ekoton może zmieniać się wraz ze zmianami globalnego klimatu (np. Lloyd i Graumlich, 1997; MacDonald i in., 1998).
Przesuwanie się pokrywy drzew w górę zbocza lub na wyższą szerokość geograficzną ma również pewne implikacje dla samej zmiany klimatu. Drzewa będą pochłaniać i magazynować więcej węgla niż rośliny tundry. Dlatego też reakcja ta może mieć negatywny wpływ na siłę napędową zmian klimatycznych. Jednak siła tego sprzężenia zwrotnego nie jest dobrze określona ilościowo. Podniesienie się linii drzew alpejskich na wyższe wysokości miałoby niewielki wpływ, biorąc pod uwagę, że obszar ten jest ograniczony. Przesunięcie linii drzew w kierunku równoleżnikowym mogłoby mieć większe znaczenie na półkuli północnej. Lasy północne są ważnym magazynem węgla, a poprzez wzrost biomasy i materii organicznej gleby pochłonęły znaczną ilość węgla uwolnionego w wyniku spalania paliw kopalnych w ciągu ostatnich dwóch stuleci. Ekspansja w kierunku północnym mogłaby zwiększyć ten efekt. Innym dodatnim sprzężeniem zwrotnym jest fakt, że lasy mają niższe albedo niż tundra. Pochłaniając więcej promieniowania na większym obszarze, mogą przynajmniej lokalnie przyczynić się do ocieplenia klimatu, a tym samym do własnej ekspansji.
Mimo że strefa przejściowa między drzewami a tundrą była przedmiotem badań nad możliwymi skutkami ekologicznymi zmian klimatu, ostatnio więcej uwagi poświęcono roli krzewów (Naito i Cairns, 2011). Mimo że część tundry jest wyraźnie zdominowana przez krzewy, potencjalna ekspansja krzewów w miejsce tundry zielnej może być skutkiem zmian klimatu. Ekspansja ta może wpłynąć na składowanie węgla i albedo, ale przy mniejszej głębokości baldachimu prawdopodobnie mniej niż drzewa, ale ma również wpływ na pokrywę śnieżną (Myers-Smith i Hik, 2013).
Aby dalej zilustrować wpływ zmian klimatycznych na ekoton linii drzew, badamy pojedynczy gatunek, sosnę białogrzbietą (Pinus albicaulis), jako przykład wielu czynników reakcji ekologicznej na zmiany klimatyczne (Tomback i in., 2001). Sosna białogrzbieta jest gatunkiem kluczowym i odgrywa ważną rolę w utrzymaniu funkcji ekosystemu w środowiskach subalpejskich. Duże, bardzo pożywne nasiona sosny białej stanowią ważne źródło pożywienia dla wielu gatunków, w tym zagrożonego niedźwiedzia grizzly (Ursus arctos horribilis), orzechówki Clark’a (Nucifraga columbiana) i innych ptaków. Drzewo to zajmuje wysoko położone miejsca, często na stromych, skalistych obszarach, i służy zwiększeniu stabilności zboczy i formacji gleby w tych miejscach. Pojedyncze osobniki i małe grupy kosodrzewiny stanowią rzadkie schronienie w tych miejscach, blokując wiatr i zacieniając zalegający śnieg, co wpływa na hydrologię i sukcesję. Na wyższych wysokościach, na niezakłóconych stanowiskach, zbiorowiska sosny białej mogą utrzymywać się przez ponad 1000 lat. Wśród zagrożeń dla sosny białej znajdują się: górski chrząszcz sosnowy (Dendroctonus ponderosae), rdza pęcherzykowa sosny białej (Cronartium ribicola) oraz wypieranie gatunków sukcesyjnych w wyniku tłumienia pożarów, na które wpływ mają zmiany klimatyczne.
Górski chrząszcz sosnowy spędza większość swojego cyklu życiowego jako larwa żerująca w tkance łyka sosny. Drzewa będące gospodarzami są ostatecznie przeplatane i zabijane (Amman i Cole, 1983). Przeżywalność i wzrost chrząszczy są wrażliwe na temperaturę, a pojawienie się ognisk choroby jest skorelowane ze zmianami temperatury (Powell i Logan, 2005). Zmiany klimatyczne mogą wpłynąć na inwazję chrząszczy poprzez zwiększenie stresu związanego z suszą, który hamuje zdolność drzew do obrony przed chrząszczami, oraz cieplejsze zimy, które mogą zwiększyć przeżywalność chrząszczy w okresie zimowym. Przewidywania modeli populacyjnych sugerują, że w nadchodzącym stuleciu nastąpi rozszerzenie zasięgu występowania chrząszczy, ponieważ będą one w stanie przetrwać na wyższych szerokościach geograficznych i wysokościach (Bentz et al., 2010). Rozszerzenie zasięgu w lasach położonych na wyższych wysokościach pozwoli chrząszczom na zainfekowanie większej ilości sosny białej, gatunku, który nie wykształcił żadnych mechanizmów obronnych przed chrząszczami (Raffa et al., 2008). Zmiany w lasach będą miały wtórne konsekwencje (Saab et al., 2014).
Sosna białokorej jest wyjątkowa, ponieważ ma wzajemnie korzystne, a nawet zależne, relacje z orzechówką Clarka. Ptak ten jest zależny od sosny białej w zakresie pożywienia, wywarł głęboki wpływ na ekologię i ewolucję sosny, ponieważ drzewo jest zależne od dziadka do orzechów w zakresie rozprzestrzeniania nasion, a tym samym ptaki są odpowiedzialne za lokalizację wielu z tych drzew (Hutchins i Lanner, 1982). Dziadek do orzechów może przechowywać ponad 30 000 nasion sosny białej w sezonie masztowym (Tomback, 1982): jest to liczba przekraczająca jego potrzeby żywieniowe. Ptak ten składuje nasiona na głębokości około 2 cm, często w osłonie skał, w miejscach zgodnych z wymaganiami kiełkowania (Tomback, 1982).
Rdza pęcherzykowa sosny białej (WPBR) jest rdzą źdźbłową wprowadzoną z Europy na początku XIX wieku, która rozprzestrzeniła się na całym obszarze występowania sosny pięcioigielnej (w tym sosny białej, cukrowej, limby i południowo-zachodniej sosny białej). Grzyb dostaje się do sosny białej przez aparaty szparkowe igieł i wybucha w postaci wytwarzających się sportowo sęków, zwykle na górnych, szyszkowatych gałęziach, a śmiertelność drzew następuje w wyniku opasania lub utraty gałęzi przez liczne sęki (Hoff i Hagle, 1989). Śmiertelność może trwać wiele lat w dojrzałym drzewie; śmierć może być przyspieszona przez infekcje chrząszczy sosnowych, choroby korzeni i inne patogeny (Krebill i Hoff, 1995).
WPBR może potencjalnie spowodować lokalne, jeśli nie globalne, wyginięcie sosny białej (Kendall i Keane, 2001; Tomback i Achuff, 2010). Rozprzestrzenianie się rdzy pęcherzykowej i infekcji w sosnie białej jest procesem złożonym, jednak niewielkie zmiany klimatyczne, w tym wzrost częstotliwości występowania ekstremalnych opadów, mogą przyspieszyć rozprzestrzenianie się WPBR w siedliskach sosny białej (Koteen, 2002). Zmiany temperatury, opadów, wilgotności względnej i wilgotności gleby wpływają na sporulację i kolonizację chorób grzybowych (Lonsdale i Gibbs, 1996; Smith-McKenna i in., 2013). Śmiertelność spowodowana WPBR, ocieplenie klimatu i związana z nim zwiększona ewapotranspiracja, związane z tym zmiany w reżimie pożarowym oraz konkurencja ze strony gatunków niżej położonych spowodowałyby wypchnięcie sosny białej na wyższe wysokości (np. Millar i in., 2004). Jak w przypadku wszystkich gatunków występujących na dużych wysokościach, szczyty górskie stanowią twarde ograniczenie dla zdolności gatunku do przemieszczania się w górę w celu znalezienia siedlisk, a nawet na linii drzew WPBR stanowi zagrożenie (Tomback i Resler, 2007).