Frontiers in Human Neuroscience

Introduction

Uczenie się języka w okresie dorosłości podlega ogromnym różnicom indywidualnym. Ostatnie badania z wykorzystaniem multimodalnego neuroobrazowania pokazały, jak ta zmienność jest odzwierciedlona w strukturalnych i funkcjonalnych właściwościach sieci neuronalnej wspierającej różne funkcje językowe (Rodríguez-Fornells i in., 2009). Sieć językowa jest podzielona na dwa odrębne strumienie anatomiczne (Hickok i Poeppel, 2004, 2007; Friederici i Gierhan, 2013), które wywodzą się z tylnego górnego zakrętu skroniowego (patrz rysunek 1) i wydają się być wyspecjalizowane w komplementarnych funkcjach. Z jednej strony, strumień grzbietowy rzutuje się w kierunku dolnego płata ciemieniowego i tylnego płata czołowego (dolna bruzda czołowa i kora przedruchowa) poprzez powięź łukowatą (AF; Wernicke, 1874; Catani i in., 2005; Saur i in., 2008) i odpowiada za tłumaczenie sensorycznych/akustycznych sygnałów mowy na reprezentacje motoryczno-artykulacyjne (integracja słuchowo-ruchowa) wymagane do powtórzeń słownych. Z drugiej strony, strumień brzuszny łączy górne i środkowe zakręty skroniowe, dolny płat ciemieniowy i płat potyliczny z dolnym zakrętem czołowym poprzez powięź czołowo-potyliczną dolną (Martino i in., 2010; nazywany również ekstremalnym systemem włókien kapsułkowych, patrz Friederici i Gierhan, 2013). Dodatkowo, najbardziej przednie części dolnej części zakrętu czołowego i przedniego płata czołowego są połączone z przednią częścią płata skroniowego poprzez uncinate fasciculus (Friederici i Gierhan, 2013). Strumień brzuszny jest głównie zaangażowany w mapowanie sensorycznych/audytoryjnych sygnałów mowy na reprezentacje pojęciowe i semantyczne w celu zrozumienia mowy.

Jak to ma miejsce w normalnym funkcjonowaniu językowym, ten podział pracy jest odzwierciedlony w deficytach językowych związanych z uszkodzeniem jednego z tych strumieni. Po udarze mózgu, szczególnie w lewym obszarze perisylvian, mogą pojawić się problemy z produkcją i/lub rozumieniem mowy (afazja). W szczególności uszkodzenia drogi brzusznej są związane głównie z deficytami rozumienia ze słuchu (Kümmerer i in., 2013), podczas gdy uszkodzenia drogi grzbietowej są klasycznie związane z deficytami powtarzania (afazja przewodzenia; Wernicke, 1874; Kümmerer i in., 2013). Zmiany plastyczne powstałe w wyniku tych uszkodzeń są jednak bardzo zróżnicowane. Zależą one częściowo od wielkości uszkodzenia i wcześniejszej organizacji sieci językowej (bardziej lub mniej lewostronnie zlokalizowanej; Berthier i in., 2012). Co ważniejsze, zależą one również od plastyczności w obrębie sieci językowej w odniesieniu do spontanicznej regeneracji okołolateralnej i rekrutacji homologicznych obszarów czołowych prawej półkuli (Heiss i in., 1999; Berthier i in., 2012).

Badanie wirtualnych uszkodzeń (tj, TMS) oraz różnice indywidualne u osób zdrowych uczących się nowych słów wskazują również na możliwą rolę wzajemnej kompensacji pomiędzy grzbietowymi i brzusznymi strumieniami językowymi w wyjaśnianiu części zmienności w odzyskiwaniu języka w afazji. Na przykład, zdolność do powtarzania dźwięków (słów lub pseudo-słów) stanowi główne kryterium w klasyfikacji zespołów afazji (Kertesz, 1979). Co ciekawe, zdolność powtarzania, która preferencyjnie opiera się na integracji słuchowo-ruchowej poprzez ścieżkę grzbietową (Hickok i Poeppel, 2007; Saur i in., 2008; Rauschecker i Scott, 2009), jest również kluczowa, gdy zdrowi dorośli uczą się nowych fonologicznych form słów (López-Barroso i in., 2013). Jednakże szlak brzuszny wydaje się odgrywać wiodącą rolę, gdy grzbietowy AF nie jest dostępny, choć skutkuje to suboptymalnymi wynikami (López-Barroso i in., 2011). Wydaje się więc, że pomimo funkcjonalnej specjalizacji strumieni grzbietowego i brzusznego, pewne funkcje kompensacyjne zachodzą między nimi, a może to być możliwe dzięki częściowej redundancji istniejącej w łączności między obszarami językowymi (Rycina 1).

W tym mini-przeglądzie naszym celem jest podkreślenie, w jaki sposób dowody z różnic międzyosobniczych w wydajności uczenia się języka i ich związek z grzbietowymi i brzusznymi ścieżkami przetwarzania mowy w zdrowym mózgu mogą pomóc nam zrozumieć mechanizmy kompensacyjne w powrocie do zdrowia w afazji i pomóc w dopasowaniu optymalnych strategii neurorehabilitacyjnych. Skupimy się głównie na fonologicznym uczeniu się słów, ponieważ powtarzanie jest ściśle związane z tą zdolnością i jest to powszechne zaburzenie w afazji. W związku z tym przedstawimy badania, które dotyczyły różnic indywidualnych w uczeniu się nowych słów i tego, jak ta zdolność wiąże się z integracją słuchowo-ruchową poprzez grzbietową sieć językową. Następnie dokonamy przeglądu dowodów potwierdzających wzajemną rolę kompensacyjną pomiędzy grzbietowymi i brzusznymi strumieniami językowymi i połączymy je z zachowaniami kompensacyjnymi obserwowanymi w afazji.

Różnice indywidualne w uczeniu się słów

Różnice indywidualne w uczeniu się słów w odniesieniu do ścieżki grzbietowej

Uczenie się języka jest procesem wielopłaszczyznowym, który wymaga opanowania różnych komponentów, takich jak słowa, gramatyka i dźwięki mowy. Jak zobaczymy w następnym rozdziale, uczenie się fonologicznych form słów jest wspierane przez komponent rehearsal fonologicznej pamięci roboczej, który obejmuje ukryty proces powtarzania (Baddeley i in., 1998). Biorąc pod uwagę znaczenie powtarzania w afazji, skupimy się tutaj na różnicach międzyosobniczych w procesie uczenia się słów. W tym względzie ważne jest zrozumienie dysocjacji strumienia grzbietowego i strumienia środkowego zarówno pod względem anatomii, jak i związanych z nią funkcji językowych, aby rozdzielić różne aspekty, które muszą być opanowane w procesie uczenia się nowych słów, takie jak tworzenie śladu pamięciowego dla fonologicznej formy słowa i jego skojarzenia z treścią semantyczną. W warunkach klinicznych taki podział pracy może pozwolić nam na uzyskanie dalszego wglądu w oszczędzane i możliwe alternatywne sieci, na których można się skupić w celu poprawy wyników. Ponadto należy zauważyć, że różne funkcje poznawcze, w tym uwaga, kontrola poznawcza i pamięć robocza, są zlokalizowane w strumieniu grzbietowym (Wise i in., 2001; Corbetta i Shulman, 2002; Buchsbaum i D’Esposito, 2008; Salmi i in., 2009). Istotnie, te funkcje poznawcze zostały również opisane jako ważne dla uczenia się nowych słów (Baddeley, 2003; de Diego-Balaguer i in., 2007; Hickok i Poeppel, 2007; Rodríguez-Fornells i in., 2009; Schulze i in, 2012) i są one indywidualnymi poznawczymi predyktorami powrotu do zdrowia po afazji (Brownsett i in., 2014).

Obszary mózgu zaangażowane w te funkcje poznawcze w obrębie strumienia grzbietowego mogą być rozdzielone na różne podsieci funkcjonalne, które działają w koordynacji podczas uczenia się. Zdrowe osoby eksponowane na sztuczny język (wstępnie posegmentowane formy słowne w strumieniu mowy bez treści semantycznej) mogą stopniowo tworzyć ślady pamięciowe tych słów (de Diego-Balaguer i in., 2007; Shtyrov i in., 2010; Shtyrov, 2012). Badanie funkcjonalnym rezonansem magnetycznym (fMRI), w którym niezależną analizę składowych (ICA; Calhoun i in., 2008) przeprowadzono na sygnale zależnym od poziomu tlenu we krwi (BOLD), wykazało, że różne podsieci w obrębie strumienia grzbietowego są równolegle zaangażowane w okresach uczenia się słów i wyłączone w spoczynku (López-Barroso i in., 2015). Sugeruje to, że te niezależne podsieci mogą być związane z różnymi funkcjami, które są koordynowane w procesie uczenia się. Co więcej, sieć czołowo-skroniowa w obrębie strumienia brzusznego była również zaangażowana w wykonywanie zadań. Chociaż klasycznie związana z przetwarzaniem semantycznym (Saur i in., 2008), ta sieć brzuszna wydawała się być zaangażowana nawet wtedy, gdy w zadaniu nie było informacji semantycznej, co jest zgodne z jej rolą w przetwarzaniu lokalnych zależności (Friederici i in., 2006) i słuchowym rozpoznawaniu obiektów (Rauschecker i Scott, 2009; Bornkessel-Schlesewsky i in., 2015). Wspiera to imbricate relationship pomiędzy ścieżkami grzbietowymi i brzusznymi pomimo ich wyspecjalizowanych ról, podkreślając w ten sposób, jak te ścieżki działają synergistycznie, aby osiągnąć wspólne cele w niektórych operacjach poznawczych (Rolheiser i in., 2011). Dowód ten jest szczególnie ważny dla zrozumienia roli neurorehabilitacji w przebudowie sieci neuronalnych, w której użycie jednego szlaku podczas treningu behawioralnego może mieć bezpośredni wpływ na drugi. Niemniej jednak należy zauważyć, że chociaż wszystkie te sieci były znacząco zaangażowane w funkcji zadania, tylko siła łączności sieci słuchowo-premotorycznej korelowała pozytywnie z wydajnością uczenia się słów (López-Barroso i in., 2015). Sugeruje to nie tylko współpracę między tymi dwoma szlakami, ale także podkreśla szczególne znaczenie sprzężenia słuchowo-ruchowego w skutecznym uczeniu się form słownych.

W tym względzie uzupełniające badanie wykazało zbieżne wyniki, gdy analiza łączności została ograniczona do strumienia grzbietowego (López-Barroso i in., 2013). Siła funkcjonalnej łączności między regionami przedruchowymi i górną częścią skroniową w lewej półkuli istotnie korelowała z różnicami indywidualnymi w wynikach uczenia się form słownych. Znaczenie bliskiego bezpośredniego połączenia między tymi regionami w skutecznym uczeniu się zostało również odzwierciedlone przez związek między wynikami w uczeniu się słów a strukturalną łącznością AF łączącą te same obszary (López-Barroso i in., 2013). Kluczowa rola AF w szybkich interakcjach krzyżowych między lewymi obszarami czołowymi i skroniowymi sugeruje, że funkcje zależne od tego pęczka istoty białej odgrywają ważną rolę w początkowych etapach uczenia się języka, kiedy powstają ślady pamięciowe form słownych (Schulze i in., 2012). Powiązanie reprezentacji akustycznych i artykulacyjnych poprzez AF może ułatwiać tworzenie kodu motorycznego wymaganego do artykulacji sekwencji, jak również utrzymanie tego kodu w stanie aktywnym poprzez fonologiczną pamięć roboczą (Jacquemot i Scott, 2006; Buchsbaum i D’Esposito, 2008). Pacjenci z afazją, u których obszary czołowe i droga grzbietowa zostały oszczędzone, są w stanie uczyć się nowych słów z płynnej mowy (Peñaloza i in., 2015).

Indywidualne różnice w uczeniu się słów w odniesieniu do fonologicznej pamięci roboczej

W odniesieniu do funkcji, którą ułatwia strumień grzbietowy, istnieje wiele dowodów łączących pojemność fonologicznej pamięci roboczej z nabywaniem nowego słownictwa. Wykazano to u dzieci (Baddeley i in., 1998; Baddeley, 2003) oraz u dorosłych uczących się drugiego języka (Papagno i in., 1991), jak również w niektórych aspektach składni (Ellis i Sinclair, 1996). Fonologiczna pamięć robocza składa się z magazynu fonologicznego, który może przechowywać ograniczone ślady pamięciowe przez kilka sekund, zanim ulegną one rozpadowi, oraz z prób artykulacyjnych. Proces próby odświeża te ślady pamięciowe poprzez ich ponowne wydobycie i ponowną artykulację (tj. mowę wewnętrzną; Baddeley i Hitch, 1974; Baddeley i in., 1998; Baddeley, 2000). Związek między fonologiczną pamięcią roboczą a uczeniem się nowych słów działa tylko wtedy, gdy trzeba powtórzyć nowe formy fonologiczne, ale nie wydaje się mieć zastosowania w uczeniu się skojarzeń znanych już słów z nowymi znaczeniami (Gathercole i Baddeley, 1990). Ten aspekt jest interesujący, gdy myślimy o procedurach rehabilitacyjnych w afazji, ponieważ zespoły afazji z upośledzonym powtarzaniem słów (afazja przewodzenia, afazja Broca, afazja Wernickego) częściej wykazują zmiany w pamięci roboczej. Dokładniej, wykazano, że podkomponent rekurencyjny pamięci operacyjnej odgrywa ważną rolę w uczeniu się słów z płynnej mowy u dorosłych (López-Barroso i in., 2011). Gdy mechanizm prób jest sztucznie zakłócany przez tłumienie artykulacyjne, informacja znajdująca się w krótkotrwałej pamięci fonologicznej szybko zanika, co ma drastyczny wpływ na wyniki uczenia się (López-Barroso i in., 2011). Próba artykulacyjna jest mechanizmem powtarzania, który zależy od tych samych mechanizmów mózgowych, które leżą u podstaw produkcji mowy (Buchsbaum i D’Esposito, 2008), a więc opiera się na łączności AF. Istotnie, to mapowanie dobrze pasuje do specyficznego związku komponentu próbnego z różnicami indywidualnymi w uczeniu się słów, ponieważ długi odcinek AF łączy tylną część górnego zakrętu skroniowego i dolnego zakrętu czołowego oraz korę przedruchową, te dwa ostatnie obszary są związane ze zdolnością do prób (Paulesu i in., 1993; Awh i in., 1996; Jonides i in., 1998).

Funkcje kompensacyjne dróg istoty białej związanych z językiem

Pomimo funkcjonalnej specjalizacji strumienia grzbietowego w integracji słuchowo-ruchowej i strumienia brzusznego w przetwarzaniu semantycznym, system językowy jest wysoce elastyczny. Najnowsze modele proponują, aby strumień brzuszny był zaangażowany w identyfikację obiektów słuchowych zawartych w mowie. Identyfikacja ta przebiega w sposób hierarchiczny, od bardziej tylnych regionów identyfikujących fonemy i sylaby do stopniowo bardziej przednich regionów identyfikujących słowa i frazy oraz całościowe rozumienie zdań (Rauschecker i Scott, 2009; Bornkessel-Schlesewsky i in., 2015). Zatem, zgodnie z tymi teoretycznymi opracowaniami, strumień brzuszny odgrywa rolę nie tylko w przetwarzaniu semantycznym, ale także w bardziej formalnej identyfikacji obiektów słuchowych. Idea ta jest spójna z zaangażowaniem strumienia brzusznego wraz z grzbietowym podczas uczenia się nowych form słownych ze strumienia mowy, nawet gdy nie jest obecna informacja semantyczna, ponieważ wymaga to tworzenia i identyfikacji śladów pamięciowych form słownych (López-Barroso i in., 2015). Zatem, pomimo podziału pracy strumieni językowych, dodatkowe zaangażowanie podsieci brzusznych i innych grzbietowych może stanowić mechanizm kompensacyjny lub dodatkowe wsparcie dla realizacji złożonego zadania. Za taką możliwością przemawia fakt, że w warunkach blokady prób, zakłócającej wykorzystanie grzbietowej komunikacji audio-ruchowej, osoby zdrowe nadal są w stanie uczyć się nowych form słownych, choć z obniżoną wydajnością (López-Barroso i in., 2011). W tym stanie różnice indywidualne w uczeniu się języka były związane z różnicami mikrostrukturalnymi w skrajnej kapsule, co jest zgodne z anatomiczną trajektorią strumienia brzusznego. Tak więc szlak brzuszny może działać jako alternatywne połączenie, gdy szlak grzbietowy jest niedostępny. Może to rzucić światło na niektóre aspekty rehabilitacji afazji, zwłaszcza gdy istnieją zmiany grzbietowe zaburzające zdolność powtarzania. Na przykład, prezentowanie słów (słów, które zostały utracone po uszkodzeniu mózgu) zanurzonych w bogatym kontekście semantycznym, przy jednoczesnym wymaganiu od pacjenta powtarzania ich, może potencjalizować wykorzystanie ścieżki brzusznej do powtarzania, promując w ten sposób sukces „ponownego uczenia się”.

Efekty kompensacyjne pomiędzy strumieniami mogą być również obserwowane w przypadku wirtualnych uszkodzeń dzięki zastosowaniu TMS, co pozwala na badanie efektów behawioralnych wynikających z przejściowej interferencji danego regionu mózgu. Hartwigsen (2016) oraz Hartwigsen i wsp. (2016) wykazali, że strumień brzuszny u osób zdrowych był bardziej odporny na interferencję semantyczną niż strumień grzbietowy na zakłócenia przetwarzania fonologicznego. Co ciekawe, przy hamowaniu kory czołowej lub ciemieniowej połączonej przez strumień brzuszny, miejsce niestymulowane kompensowało wydajność. Jedynie równoczesna stymulacja zarówno okolicy czołowej, jak i ciemieniowej prowadziła do wydłużenia czasu reakcji w przetwarzaniu semantycznym. Z kolei ogniskowa stymulacja kory czołowej lub ciemieniowej połączonej strumieniem grzbietowym prowadziła do istotnych efektów interferencyjnych w zadaniu fonologicznym. Dodatkowo, fMRI uzyskany pod wpływem TMS wskazał, że grzbietowe regiony w dolnym płacie ciemieniowym (supramarginal gyrus) również wykazywały zwiększoną aktywację kompensacyjną, gdy system semantyczny był zakłócany przez stymulację mózgu (Hartwigsen, 2016).

Tak więc, chociaż istnieją preferowane ścieżki, aby skutecznie połączyć dwa lub więcej obszarów korowych, istnienie alternatywnych ścieżek może częściowo zapewnić funkcjonalność systemu w przypadkach, w których główna ścieżka jest zajęta innym zadaniem, jest jeszcze niedojrzała lub jest dysfunkcyjna (patrz rysunek 1; Nozari i Dell, 2013). W szczególności, strumień brzuszny może odgrywać rolę wspomagającą podczas procesów, które normalnie związane są ze strumieniem grzbietowym. Ta kompensacyjna rola jest prawdopodobnie wykonywana poprzez użycie strategii poznawczych (być może mniej efektywnych) odmiennych od tych wykorzystywanych przez strumień grzbietowy, biorąc pod uwagę, że obszary połączone przez te strumienie i ich funkcjonalność są różne.

Mechanizm kompensacyjny obserwowany dzięki badaniu różnic indywidualnych u zdrowych uczestników jest podobny do tego, co obserwuje się w przypadkach uszkodzeń grzbietowych. Po resekcji przedniego płata skroniowego pacjenci z padaczką wykazują lepszy powrót do zdrowia językowego, gdy obserwuje się strukturalną plastyczność w ipsilateralnej brzuszno-przyśrodkowej sieci językowej (Yogarajah et al., 2010). W podobnym duchu Yeatman i Feldman (2013) opisali przypadek dorastającej dziewczynki z obustronną okołoporodową leukomalacją periventricularną prowadzącą do całkowitego braku długich i przednich segmentów AF. Co zaskakujące, zdolności językowe (w tym powtarzanie) mieściły się w granicach normy w wyniku zwiększonej łączności strumienia brzusznego. Niemniej jednak, czasy odpowiedzi pacjentów były wolne, co jest zgodne z dość dobrą kompensacją przez strumień brzuszny, który nie był tak wydajny jak ścieżka preferencyjna (strumień grzbietowy).

Kompensacja między strumieniami wynika z ich wysoce interaktywnej natury, pozwalającej na pewien poziom redundancji w ścieżkach w systemie językowym (rysunek 1). Saur i in. (2010) zasugerowali, że chociaż górny region skroniowy oddziałuje głównie z korą przedruchową poprzez AF (Frey i in., 2008; Saur i in., 2008), regiony te komplementarnie oddziałują na siebie poprzez system skrajnej kapsuły i przedni płat (który jest bogato połączony z regionem przedruchowym, Schmahmann i in., 2007). Postawiono hipotezę, że ta alternatywna droga może być istotna dla kontroli grzbietowej pętli czuciowo-ruchowej podczas percepcji mowy. Rolheiser i wsp. (2011) badali główne szlaki i aktywacje funkcjonalne odpowiedzialne za różne aspekty przetwarzania języka u pacjentów po udarze mózgu z uszkodzeniami o różnej lokalizacji i wielkości. Stwierdzili, że chociaż niektóre funkcje zależały od określonych szlaków, takich jak przetwarzanie fonologiczne w strumieniu grzbietowym i przetwarzanie semantyczne w strumieniu brzusznym, funkcje takie jak składnia i przetwarzanie morfologiczne zależały od aktywności obu szlaków. Rzeczywiście, rozwój szlaków grzbietowych i brzusznych w okresie niemowlęcym nie przebiega równolegle. Podczas gdy ścieżka brzuszna jest obecna po urodzeniu, ścieżka grzbietowa nie jest jeszcze wykrywalna (Perani i in., 2011). Co więcej, 7-letnie dzieci, które wciąż mają niedojrzałą drogę grzbietową, polegają w większym stopniu na drodze brzusznej podczas rozumienia zdań, które to zadanie u dorosłych opiera się na aktywności strumienia grzbietowego (Brauer i in., 2011). Jednak w przypadku funkcji, w których istnieje ścieżka preferowana, ścieżka alternatywna może nie pozwalać na osiągnięcie tego samego poziomu biegłości, co ścieżka optymalna, zarówno u pacjentów (Rauschecker i in., 2009; Yeatman i Feldman, 2013), jak i u zdrowych uczestników (López-Barroso i in., 2011).

Behavioral Symptoms in Aphasia Resulting from Compensatory Plastic Mechanisms between Streams

Efekty kompensacyjne pomiędzy systemami fonologicznym i semantycznym odnotowane u osób zdrowych są zgodne z tym, co ostatnio zaobserwowano w afazji (Berthier et al., 2017b; López-Barroso et al., 2017). Wyraźnym przykładem procesu kompensacyjnego strumienia brzusznego po uszkodzeniu drogi grzbietowej jest charakterystyczny objaw behawioralny afazji przewodzenia (afazja fluentna z zachowanym rozumieniem i upośledzonym powtarzaniem; Kohn, 1992), conduite d’approche (CdA). CdA jest postępującym fonologicznym zbliżaniem się do słowa docelowego, które odzwierciedla próbę samonaprawy błędów w produkcji (Shallice i Warrington, 1977). Obliczeniowe implementacje afazji sugerują, że CdA reprezentuje przykład symptomatycznego suboptymalnego zachowania werbalnego spowodowanego procesami kompensacyjnymi przeprowadzanymi przez strumień brzuszny, gdy strumień grzbietowy nie działa prawidłowo (Ueno i Lambon Ralph, 2013). Innymi słowy, CdA odzwierciedla próbę, choć nie zawsze udaną, oczyszczenia przez nienaruszoną semantyczną ścieżkę brzuszną słabych wyników w zadaniach produkcji mowy (powtarzanie, nazywanie) uszkodzonej ścieżki grzbietowej (Ueno i Lambon Ralph, 2013). Interesujące jest to, że odwrotny schemat można zaobserwować również w przypadku uszkodzenia strumienia brzusznego. Próba kompensacji deficytu przez strumień grzbietowy może skutkować złagodzoną echolalią (ME). Echolalię definiuje się jako powtarzanie słów i/lub wypowiedzi wypowiadanych przez inną osobę (Berthier i in., 2017a), a ME jest łagodną formą echolalii charakteryzującą się wprowadzaniem zmian (intonacji lub treści słownej) jako emisji echa, na ogół w celach komunikacyjnych (Pick, 1924; Berthier i in., 2017a,b; López-Barroso i in., 2017). ME występuje zazwyczaj w afazji fluentnej spowodowanej uszkodzeniami strumienia brzusznego, które zazwyczaj zaburzają rozumienie słuchowe na poziomie słów i zdań (Berthier i in., 2017b), ale może być również obserwowany w afazjach niefluentnych (np. afazja Broca; Hadano i in., 1998; López-Barroso i in., 2017). Główną funkcją kompensacyjną ME jest rozwiązywanie upośledzonego dostępu do systemu semantycznego w wyniku uszkodzenia brzusznego (Berthier i in., 2017b). Wydaje się, że poprzez powtarzanie dopiero co usłyszanego komunikatu werbalnego (funkcja polegająca na szlaku grzbietowym), następuje wzrost prawdopodobieństwa aktywacji i dostępu do systemu semantycznego, ostatecznie sprzyjając rozumieniu słuchowemu.

Podsumowanie

Podsumowując, badanie różnic indywidualnych u osób zdrowych może pomóc w identyfikacji sieci zaangażowanych w strategie kompensacyjne lub wzmacniające w zdolnościach uczenia się języków obcych. Strumienie brzuszne i grzbietowe, pomimo swojej specjalizacji, działają synergistycznie, wykazując role kompensacyjne. Wiedza na temat funkcji preferencyjnie związanych z każdym z tych strumieni pozwoli na przyjęcie programów neurorehabilitacji opartych na modelach, aby zoptymalizować powrót do zdrowia po afazji poprzez wzmocnienie specyficznych funkcji tych sieci kompensacyjnych w obu półkulach mózgowych, potęgowanych różnymi strategiami interwencji (Berthier i Pulvermüller, 2011). Ponadto, badanie właściwości anatomicznej i funkcjonalnej łączności nieuszkodzonych strumieni grzbietowych i brzusznych w momencie uszkodzenia mózgu może być przydatne do przewidywania sukcesu strategii rehabilitacyjnych opartych na wewnątrz- i międzypółkulowych mechanizmach kompensacyjnych (Lunven i in., 2015).

Wkład Autorów

DL-B i RD-B wnieśli wkład intelektualny do tej pracy, zredagowali artykuł i go poprawili.

Fundacje

DL-B jest wspierany przez program „Juan de la Cierva” hiszpańskiego Ministerstwa Gospodarki i Konkurencyjności (FJCI-2014-22953). Część recenzowanych tu badań była finansowana przez FP7 Ideas: European Research Council, ERC-StG grant agreement 313841 to RD-B.

Oświadczenie o konflikcie interesów

Autorzy deklarują, że badania zostały przeprowadzone przy braku jakichkolwiek komercyjnych lub finansowych relacji, które mogłyby być interpretowane jako potencjalny konflikt interesów.

Podziękowania

Autorzy dziękują Marcelo Berthierowi i Maríi José Torres-Prioris za ich przemyślane komentarze.