4.1 Wprowadzenie
Pojęciowe rozdzielenie przez T.H. Morgana w 1926 roku genetyki transmisyjnej i rozwojowej umożliwiło powstanie Modern Synthesis przy braku szczegółowego zrozumienia rozwoju. Dla celów Syntezy, geny miały znaczenie tylko jako nośniki dziedziczności, a nie jako uczestnicy w generowaniu fenotypów. Embriologia została po prostu „zamknięta w czarnej skrzynce”, a następnie w znacznym stopniu zignorowana (Gilbert, 1978; Amundson, 2001). Jednak w ciągu ostatnich 30 lat, zarówno wśród biologów ewolucyjnych jak i rozwojowych wzrosła świadomość, że ponowne otwarcie tej skrzynki może pomóc w rozwiązaniu ważnych problemów w obu dziedzinach. Głównym pytaniem współczesnej ewolucyjnej biologii rozwoju („evo-devo”; Hall, 2000) jest to, jak rozwój może pomóc w wyjaśnieniu procesów i wyników ewolucji. Innym pytaniem jest to, jak perspektywa ewolucyjna może przyczynić się do lepszego zrozumienia procesów rozwojowych, w odniesieniu do ich funkcji, ewolucyjnego pochodzenia i filogenetycznych wzorców zachowania i zmian. Pytania te są rozpatrywane z coraz większą głębią i wyrafinowaniem, zwłaszcza że coraz potężniejsze narzędzia molekularne są stosowane do coraz szerszej gamy gatunków (patrz Raff, 1996; Gerhart i Kirschner, 1997; Hall, 1998; Carroll i in., 2001 dla przeglądu).
Istnieje analogia w historii modeli in silico ewolucji, które często zaniedbywały poziom organizacji pomiędzy przekazywaną (tj. genetyczną) informacją a wykorzystaniem tej informacji do określenia następnej generacji fenotypów. Jeśli algorytmy generatywne łączące te poziomy pełnią jedynie funkcję obliczeniową, to reprezentują one rozwój biologiczny w drastycznie zbyt uproszczony (i przez to potencjalnie mylący) sposób: większość rzeczywistych procesów rozwojowych nie jest niezmiennymi, izomorficznymi odwzorowaniami genotypu w fenotyp. W świecie biologicznym funkcje rozwojowe, które integrują informacje genetyczne i środowiskowe w celu wygenerowania fenotypów, są wysoce ustrukturyzowane i same ewoluują. Oznacza to, że to, co znajduje się w czarnej skrzynce, ma znaczenie. Każdy model, który ignoruje jej strukturę i potencjał tej struktury do ewolucji, może być poważnie ograniczony w swojej zdolności do reprezentowania procesów ewolucyjnych lub przewidywania ich wyników – nie mówiąc już o wykorzystaniu siły selekcji (naturalnej lub sztucznej) do wyewoluowania rozwiązań danego problemu funkcjonalnego lub obliczeniowego.
Ogólne znaczenie rozwoju dla ewolucji jest powszechnie uznawane: jak wskazuje Amundson (2001), często powtarzany argument „przyczynowej kompletności”, choć nietrywialny, jest „użyteczny przede wszystkim do głoszenia kazań dla nawróconych”. Trudniejszym pytaniem nie jest to, czy rozwój ma znaczenie, ale dokładnie jak i dlaczego (a ostatecznie, jak ocenić jego znaczenie w stosunku do innych czynników) (Amundson, 2001). W tym rozdziale opiszę trzy aspekty rozwoju, które mogą mieć szczególne znaczenie dla modelowania procesu ewolucji: modularność, reaktywność środowiskową i zdolność ontogenez (a nie tylko generowanych przez nie fenotypów) do ewolucji. Nie ma to być lista wyczerpująca; te trzy cechy są raczej przykładem tego, jak struktura rozwoju może mieć daleko idące skutki dla ewolucji zarówno fenotypów dorosłych, jak i samych ontogenez.