Rodzaje owoców
Pojęcie „owoc” jest oparte na tak dziwnej mieszance praktycznych i teoretycznych rozważań, że obejmuje przypadki, w których jeden kwiat daje początek kilku owocom (larkspur), jak również przypadki, w których kilka kwiatów współpracuje w produkcji jednego owocu (morwa). Rośliny grochu i fasoli, będące przykładem najprostszej sytuacji, posiadają w każdym kwiecie pojedynczy słupek (struktura żeńska), tradycyjnie uważany za megasporofil lub karpułę. Uważa się, że karpiel jest ewolucyjnym produktem pierwotnie liściastego organu, na którego brzegu znajdowały się zalążki. Organ ten został w jakiś sposób złożony wzdłuż linii środkowej, przy czym brzegi każdej połówki spotkały się i połączyły, w wyniku czego powstał miniaturowy, zamknięty, ale pusty strąk z jednym rzędem zalążków wzdłuż szwu. U wielu członków rodziny różowatych i jaskierowatych każdy kwiat zawiera pewną liczbę podobnych, pojedynczo karbowanych słupków, oddzielnych i odrębnych, które razem stanowią to, co znane jest jako apokarpiczne gynoecium. W innych przypadkach przyjmuje się, że dwa do kilku kielichów (wciąż uważanych za megasporofile, choć może nie zawsze słusznie) połączyły się, tworząc jedno złożone gynoecium (słupek), którego część podstawowa, czyli zalążnia, może być uniloculate (z jednym zagłębieniem) lub pluriloculate (z kilkoma przegródkami), w zależności od metody łączenia się kielichów.
Większość owoców rozwija się z pojedynczego słupka. Owoc powstający z apokarpicznego gynoecium (kilku słupków) jednego kwiatu może być określany jako owoc zbiorowy. Owoc wielokrotny reprezentuje gynoecia kilku kwiatów. Gdy dodatkowe części kwiatu, takie jak oś pędu lub rurka kwiatowa, są zachowane lub uczestniczą w tworzeniu owocu, jak u jabłoni lub truskawki, powstaje owoc dodatkowy.
Niektóre rośliny, głównie odmiany uprawne, spontanicznie wytwarzają owoce przy braku zapylenia i zapłodnienia; taka naturalna partenokarpia prowadzi do powstania owoców bezpestkowych, takich jak banany, pomarańcze, winogrona i ogórki. Od 1934 r. bezpestkowe owoce pomidora, ogórka, papryki, ostrokrzewu i innych uzyskuje się do użytku handlowego przez podawanie substancji wzrostu roślin, takich jak kwas indolooctowy, kwas indolomasłowy, kwas naftalenooctowy i kwas β-naftoksyoctowy, do jajników w kwiatach (partenokarpia indukowana).
Scott Ehardt
Systemy klasyfikacji dojrzałych owoców biorą pod uwagę liczbę karpułek tworzących pierwotną zalążnię, dehiscencję (otwarcie) versus indehiscencję oraz suchość versus mięsistość. Ważne są właściwości ściany dojrzałej zalążni, czyli owocni, która w całości lub częściowo może przekształcić się w tkankę mięsistą, włóknistą lub kamienną. Często można wyróżnić trzy odrębne warstwy owocni: zewnętrzną (egzokarp), środkową (mezokarp) i wewnętrzną (endokarp). Wszystkie systemy czysto morfologiczne (tzn. systemy klasyfikacji oparte na cechach strukturalnych) są sztuczne. Ignorują one fakt, że owoce mogą być rozumiane tylko funkcjonalnie i dynamicznie.
| struktura | ||
|---|---|---|
| główne types | one carpel | two or more carpels |
| dry dehiscent | follicle—at maturity, the carpel splits down one side, usually the ventral suture; milkweed, columbine, peony, larkspur, marsh marigold | capsule—from compound ovary, seeds shed in various ways—e.g., through holes (Papaver—poppies) or longitudinal slits (California poppy) or by means of a lid (pimpernel); flower axis participates in Iris; snapdragons, violets, lilies, and many plant families |
| legume—dehisces along both dorsal and ventral sutures, forming two valves; most members of the pea family | silique—from bicarpellate, compound, superior ovary; pericarp separates as two halves, leaving persistent central septum with seed or seeds attached; dollar plant, mustard, cabbage, rock cress, wall flower | |
| silicle—a short silique; pastuszek, trawa pieprzowa | ||
| suchy nieszypułkowy | owoc orzechowy-(nietypowa roślina strączkowa) | orzech- podobny do achene (patrz niżej); wywodzi się z 2 lub więcej okryw, owocnia twarda lub kamienista; |
| lomentum – roślina strączkowa fragmentaryzująca się poprzecznie na jednonasienne „merikarpy”; wrażliwa roślina (Mimosa) | schizokarp – zbiorczo, produkt złożonej zalążni fragmentaryzującej się w okresie dojrzałości na szereg jednonasiennych „merikarpów”; klon, malwy, członkowie rodziny miętowatych (Lamiaceae lub Labiatae), pelargonie, marchew, koper włoski, koper włoski | |
| achene – mały owoc jednonasienny, owocnia stosunkowo cienka; nasiona wolne w jamie, z wyjątkiem ich lejkowatego umocowania; buttercup, anemones, buckwheat, crowfoot, water plantain | ||
| cypsela—achenelike, but from inferior compound ovary; members of the aster family (Asteraceae or Compositae), sunflowers | ||
| samara—a winged achene; elm, ash, tree-of-heaven, wafer ash | ||
| caryopsis—achenelike; from compound ovary; seed coat fused with pericarp; grass family (Poaceae or Graminae) | ||
| fleshy (pericarp partly or wholly fleshy or fibrous) | drupe—mesocarp fleshy, endocarp hard and stony; usually single-seeded; plum, peach, almond, cherry, olive, coconut | |
| berry—both mesocarp and endocarp fleshy; one-seeded: nutmeg, date; one carpel, several seeds: baneberry, may apple, barberry, Oregon grape; more carpels, several seeds: grape, tomato, potato, asparagus | ||
| pepo—berry with hard rind; squash, cucumber, pumpkin, watermelon | ||
| hesperidium—berry with leathery rind; orange, grapefruit, lemon | ||
| structure | ||
| major types | two or more carpels of the same flower plus stem axis or floral tube | carpels from several flowers plus stem axis or floral tube plus accessory parts |
| fleshy (pericarp partly or wholly fleshy or fibrous) | pome—accessory fruit from compound inferior ovary; only central part of fruit represents pericarp, with fleshy exocarp and mesocarp and cartilaginous or stony endocarp („core”); apple, pear, quince, hawthorn, mountain ash | multiple fruits—fig (a „syconium”), mulberry, osage orange, pineapple, kwitnący dogwood |
| podrzędna jagoda-borówka amerykańska | ||
| zagregowane mięsiste owoce-truskawka (niełupki na mięsistym trzonie); jeżyna, malina (zbiór pestkowców); magnolia | ||
Istnieją dwie szerokie kategorie owoców: owoce mięsiste, w których owocnia i części dodatkowe rozwijają się w soczyste tkanki, jak w bakłażanach, pomarańczach i truskawkach; oraz owoce suche, w których cała owocnia staje się sucha w okresie dojrzałości. Owoce mięsiste obejmują: 1) owoce jagodowe, takie jak pomidory, borówki i czereśnie, w których cała owocnia i części dodatkowe są tkanką soczystą; 2) owoce zbiorowe, takie jak jeżyny i truskawki, które powstają z pojedynczego kwiatu z wieloma słupkami, z których każdy rozwija się w owocostan; oraz 3) owoce wieloowocowe, takie jak ananasy i morwy, które rozwijają się z dojrzałych zalążni całego kwiatostanu. Do owoców suchych zalicza się rośliny strączkowe, ziarna zbóż, owoce kapsulowane i orzechy.
Jak widać na przykładzie słowa orzech, popularne terminy często nie opisują właściwie botanicznej natury niektórych owoców. Orzech brazylijski, na przykład, jest grubościennym nasionem zamkniętym w podobnie grubościennej kapsule wraz z kilkoma siostrzanymi nasionami. Kokos to pestkowiec (owoc pestkowy) z włóknistą częścią zewnętrzną. Orzech włoski jest pestkowcem, w którym owocnia jest zróżnicowana na mięsistą łupinę zewnętrzną i wewnętrzną twardą „skorupę”; „mięso” reprezentuje nasiona – dwa duże, karbowane liścienie, miniaturowy epikotyl i hipokotyl oraz cienką, papkowatą okrywę nasienną. Orzeszek ziemny jest owocem rośliny strączkowej. Migdał jest pestkowcem, tzn. stwardniały owoc końcowy zawiera zazwyczaj jedno nasiono. Z botanicznego punktu widzenia jeżyny i maliny nie są prawdziwymi jagodami, lecz skupiskami drobnych pestkowców. Jagoda” jałowca nie jest w ogóle owocem, lecz szyszką rośliny okrytonasiennej. Morwa jest owocem wielokrotnym, składającym się z małych orzeszków otoczonych mięsistymi działkami. Natomiast truskawka to mocno nabrzmiałe naczynie (wierzchołek szypułki kwiatowej z częściami kwiatowymi), na którego wypukłej powierzchni znajduje się skupisko drobnych brązowych niełupek (małych jednonasiennych owoców).
Fernanda Preto/Alamy