Ekologia populacji to nauka o tym, jak populacje – roślin, zwierząt i innych organizmów – zmieniają się w czasie i przestrzeni i oddziałują na swoje środowisko, zwierząt i innych organizmów – zmieniają się w czasie i przestrzeni oraz wchodzą w interakcje ze środowiskiem. Populacje to grupy organizmów tego samego gatunku żyjące na tym samym obszarze w tym samym czasie. Są one opisywane przez cechy, które obejmują:
- wielkość populacji: liczba osobników w populacji
- gęstość populacji: ile osobników znajduje się na danym obszarze
- wzrost populacji: jak wielkość populacji zmienia się w czasie.
Jeśli wzrost populacji jest tylko jedną z wielu cech populacji, co sprawia, że badanie go jest tak ważne?
Po pierwsze, badanie jak i dlaczego populacje rosną (lub kurczą się!) pomaga naukowcom lepiej przewidywać przyszłe zmiany w wielkości populacji i tempie wzrostu. Jest to istotne dla odpowiedzi na pytania w obszarach takich jak ochrona różnorodności biologicznej (np. populacja niedźwiedzi polarnych maleje, ale jak szybko i kiedy będzie tak mała, że populacja jest zagrożona wyginięciem?) i wzrost populacji ludzkiej (np. jak szybko będzie rosła populacja ludzka i co to oznacza dla zmian klimatycznych, wykorzystania zasobów i różnorodności biologicznej?).
Badanie wzrostu populacji pomaga również naukowcom zrozumieć, co powoduje zmiany w wielkości populacji i tempie wzrostu. Na przykład, naukowcy zajmujący się rybołówstwem wiedzą, że niektóre populacje łososia zmniejszają się, ale niekoniecznie wiedzą dlaczego. Czy populacje łososia zmniejszają się, ponieważ zostały przełowione przez ludzi? Czy zniknęły siedliska łososia? Czy zmiany temperatury oceanu spowodowały, że mniej łososi przeżywa do wieku dojrzałego? A może, co jest jeszcze bardziej prawdopodobne, jest to połączenie tych czynników? Jeśli naukowcy nie rozumieją, co jest przyczyną spadku liczebności, znacznie trudniej jest im cokolwiek z tym zrobić. I pamiętaj, nauka tego, co prawdopodobnie nie ma wpływu na populację, może być równie pouczająca jak nauka tego, co ma.
Wreszcie, badanie wzrostu populacji daje naukowcom wgląd w to, jak organizmy oddziałują ze sobą i ze swoim środowiskiem. Jest to szczególnie istotne, gdy rozważa się potencjalny wpływ zmian klimatycznych i innych zmian czynników środowiskowych (jak populacje zareagują na zmieniające się temperatury? Na suszę? Czy jedna populacja będzie się rozwijać po tym, jak inna się zmniejszy?).
Ok, badanie wzrostu populacji jest ważne… od czego powinniśmy zacząć?
Podstawy wzrostu populacji i amerykański Bison
Żubr z amerykańskich równin (Bison bison) jest ikonicznym symbolem amerykańskiego Zachodu. Szacuje się, że region równin w Stanach Zjednoczonych pierwotnie zamieszkiwało od 15 do 100 milionów żubrów (Dary 1989, Shaw 1995). W latach 1800-tych, myśliwi wspomagani przez postępy w transporcie i broni zdziesiątkowali populacje dzikich żubrów, a do 1889 roku pozostało tylko około tysiąca sztuk (Hornaday 1889). ząd USA, wraz z prywatnymi właścicielami ziemskimi, rozpoczął próby ratowania amerykańskich żubrów przed wyginięciem, tworząc chronione stada w późnych latach 1800 i wczesnych 1900. Stada zaczęły być małe, ale dzięki obfitym zasobom i nielicznym drapieżnikom szybko rosły. Populacja żubrów w północnej części Parku Narodowego Yellowstone (YNP) wzrosła z 21 żubrów w 1902 roku do 250 w ciągu zaledwie 13 lat (Ryc. 1, Gates et al. 2010).
Roczny wzrost populacji żubrów w północnej części YNP w latach 1902-1915 można opisać jako wzrost wykładniczy. Populacja, która rośnie wykładniczo, dodaje coraz więcej osobników wraz ze wzrostem wielkości populacji. Pierwotne dorosłe żubry łączą się w pary i mają cielęta, te cielęta rosną w dorosłe osobniki, które mają cielęta, i tak dalej. To generuje znacznie szybszy wzrost niż, powiedzmy, dodawanie stałej liczby osobników do populacji każdego roku.
Rozwój wykładniczy działa poprzez zwiększanie wielkości populacji i nie wymaga zwiększania tempa wzrostu populacji. Stado żubrów w północnej części YNP rosło w stosunkowo stałym tempie 18% rocznie w latach 1902-1915 (Gates et al. 2010). Oznacza to, że w pierwszych latach stado powiększyło się tylko o 4-9 osobników, ale w 1914 roku, kiedy populacja była już większa i więcej osobników się rozmnażało, powiększyło się do 50 osobników. Mówiąc o reprodukcji, to jak często gatunek się rozmnaża może mieć wpływ na to jak naukowcy opisują wzrost populacji (zobacz Rysunek 2, aby dowiedzieć się więcej).
Siła wykładniczego wzrostu jest warta bliższego przyjrzenia się. Gdybyś zaczął od pojedynczej bakterii, która mogłaby się podwajać co godzinę, wzrost wykładniczy dałby ci 281 474 977 000 000 bakterii w ciągu zaledwie 48 godzin! Populacja żubrów w YNP osiągnęła maksimum 5000 osobników w 2005 roku (Plumb et al. 2009), ale gdyby nadal rosła wykładniczo tak jak w latach 1902-1915 (tempo wzrostu 18%), to dziś w stadzie w YNP byłoby ponad 1,3 miliarda (1 300 000 000 000) żubrów. To ponad trzynaście razy więcej niż największa populacja, która kiedykolwiek zamieszkiwała cały region równin!
Potencjalne wyniki mogą wydawać się fantastyczne, ale wykładniczy wzrost pojawia się regularnie w przyrodzie. Kiedy organizmy wchodzą do nowych siedlisk i mają obfite zasoby, jak to ma miejsce w przypadku inwazji szkodników rolniczych, gatunków wprowadzonych, lub podczas starannie zarządzanych odbudowy jak amerykański żubr, ich populacje często doświadczają okresów wykładniczego wzrostu. W przypadku gatunków introdukowanych lub szkodników rolniczych, wykładniczy wzrost populacji może prowadzić do dramatycznej degradacji środowiska i znacznych wydatków na zwalczanie gatunków szkodników (Rysunek 3).
Po boomie: Ograniczenia wzrostu poza kontrolą
Dla każdego organizmu – czy to rośliny, zwierzęcia, wirusa, czy bakterii – istnieje idealny zestaw okoliczności, które pozwoliłyby populacji tego organizmu rosnąć, bez przeszkód, w najwyższym możliwym tempie. Nawet jeśli tymczasowo osiągną one maksymalne tempo nieskrępowanego wzrostu, populacje w świecie przyrody w końcu nie osiągną tego ideału. Na przykład, północna Yellowstone National Park stado bizonów nie wzrosła do 1,3 mld … dlaczego nie?
Zastanówmy się nad warunkami, które pozwoliły populacji bizonów rosnąć w latach 1902-1915. Całkowita liczba żubrów w stadzie YNP mogła się zmieniać z powodu narodzin, zgonów, imigracji i emigracji (imigracja to osoby przychodzące spoza populacji, emigracja to osoby odchodzące gdzie indziej). Populacja była odizolowana, więc nie miała miejsca imigracja ani emigracja, co oznacza, że tylko narodziny i zgony zmieniały wielkość populacji. Ponieważ populacja wzrosła, musiało być więcej urodzeń niż zgonów, prawda? Racja, ale to prosty sposób na opowiedzenie bardziej skomplikowanej historii. W latach 1902-1915 liczba urodzeń przewyższała liczbę zgonów w północnym stadzie żubrów w YNP, dzięki czemu populacja rosła, ale inne czynniki, takie jak struktura wiekowa populacji, cechy gatunku, takie jak długość życia i płodność oraz sprzyjające warunki środowiskowe, decydowały o tym, jak bardzo i jak szybko.
Zmiany w czynnikach, które kiedyś pozwalały populacji rosnąć, mogą wyjaśniać, dlaczego wzrost spowalnia się lub nawet zatrzymuje. Ryc. 4 przedstawia okresy wzrostu i spadku liczebności żubrów w YNP w latach 1901-2008. Wzrost liczebności stada żubrów w północnej części YNP był ograniczony przez choroby i drapieżnictwo, utratę i fragmentację siedlisk, ingerencję człowieka i ostre zimy (Gates et al. 2010, Plumb et al. 2009), w wyniku czego obecna populacja mieści się w przedziale 2500-5000 osobników, czyli znacznie poniżej 1.
Faktory, które wzmacniają lub ograniczają wzrost populacji można podzielić na dwie kategorie w oparciu o to, jak na każdy czynnik wpływa liczba osobników zajmujących dany obszar – lub gęstość populacji. W miarę jak wielkość populacji zbliża się do pojemności środowiska, wzrasta intensywność czynników zależnych od zagęszczenia. Na przykład, konkurencja o zasoby, drapieżnictwo i wskaźniki infekcji wzrastają wraz z gęstością populacji i mogą ostatecznie ograniczyć jej liczebność. Inne czynniki, takie jak zanieczyszczenia, sezonowe ekstrema pogodowe i klęski żywiołowe – huragany, pożary, susze, powodzie i wybuchy wulkanów – wpływają na populacje niezależnie od ich gęstości i mogą ograniczyć wzrost populacji po prostu przez poważne zmniejszenie liczby osobników w populacji.
Pomysł, że niepohamowany wzrost wykładniczy zostanie ostatecznie ograniczony, został sformalizowany w 1838 roku przez matematyka Pierre’a-Francoisa Verhulsta. Badając, jak dostępność zasobów może wpłynąć na wzrost populacji ludzkiej, Verhulst opublikował równanie, które ogranicza wykładniczy wzrost wraz ze wzrostem wielkości populacji. Równanie Verhulsta jest powszechnie nazywane równaniem logistycznym i zostało ponownie odkryte i spopularyzowane w 1920 roku, kiedy Pearl i Reed wykorzystali je do przewidywania wzrostu populacji w Stanach Zjednoczonych. Rysunek 5 ilustruje wzrost logistyczny: populacja rośnie wykładniczo w pewnych warunkach, jak to miało miejsce w przypadku północnego stada żubrów w YNP w latach 1902-1915, ale jest ograniczana, gdy populacja rośnie w kierunku pojemności środowiska. Sprawdź artykuł J. Vandermeera (2010), aby uzyskać bardziej szczegółowe wyjaśnienie równań, które opisują wzrost wykładniczy i logistyczny.
Wzrost logistyczny jest powszechnie obserwowany zarówno w przyrodzie, jak i w laboratorium (Ryc. 6), ale ekolodzy zaobserwowali, że wielkość wielu populacji zmienia się w czasie, a nie pozostaje stała, jak przewiduje wzrost logistyczny. Fluktuujące populacje generalnie wykazują okres wzrostu populacji, po którym następuje okres spadku populacji, po którym następuje kolejny okres wzrostu populacji, po którym… sami rozumiecie.
Populacje mogą się wahać z powodu sezonowych lub innych regularnych cykli środowiskowych (np. cykle dobowe, księżycowe), a także czasami będą się wahać w odpowiedzi na czynniki wzrostu populacji zależne od gęstości. Na przykład, Elton (1924) zaobserwował, że populacje zająca szaraka i rysia w kanadyjskich lasach borealnych zmieniały się w czasie w dość regularnym cyklu (Ryc. 7). Co ważniejsze, zmieniały się one, jedna po drugiej, w przewidywalny sposób: kiedy populacja zająca śnieżnego wzrastała, populacja rysia miała tendencję do wzrostu (obfite pożywienie dla rysia!); kiedy populacja rysia wzrastała, populacja zająca śnieżnego miała tendencję do spadku (dużo drapieżnictwa na zającu!); kiedy zając śnieżny…(i cykl trwa nadal).
Możliwe jest również, aby populacje zmniejszały się aż do wyginięcia, jeśli zmieniające się warunki powodują, że wskaźniki śmierci przekraczają wskaźniki urodzeń o wystarczająco duży margines lub przez wystarczająco długi okres czasu. Gatunki rodzime zmniejszają się obecnie w bezprecedensowym tempie – jest to jeden z ważnych powodów, dla których naukowcy badają ekologię populacji. Z drugiej strony, jak widać na przykładzie populacji żubrów w YNP, jeśli udostępnione zostaną nowe siedliska lub zasoby, populacja, która malała lub była względnie stabilna przez długi okres czasu, może doświadczyć nowej fazy szybkiego, długotrwałego wzrostu.
Co ze wzrostem populacji ludzkiej?
Jednym z najtrudniejszych zastosowań badań nad wzrostem populacji jest przewidywanie wzrostu populacji ludzkiej. Ludzka populacja przekroczyła sześć miliardów ludzi w 1999 roku i oczekuje się, że osiągnie dziewięć miliardów przed 2050 rokiem. Jest to nieco zaskakujące, aby uświadomić sobie, że zajęło to całą historię ludzkości, aby ludzka populacja osiągnęła jeden miliard ludzi – co stało się około 1800 roku – następnie nieco ponad 100 lat, aby podwoić się do dwóch milionów, a tylko 40 lat, aby podwoić się z trzech do sześciu miliardów! Niedawny gwałtowny (pomyślmy: wykładniczy!) wzrost został ułatwiony przez postępy w rolnictwie, nauce i medycynie, które umożliwiły większej liczbie ludzi przeżycie i wydłużenie życia (ryc. 8).
Wzrost globalnej populacji ludzkiej przedstawiony na rycinie 8 wydaje się wykładniczy, ale przeglądanie wzrostu populacji w różnych regionach geograficznych pokazuje, że populacja ludzka nie rośnie wszędzie tak samo. Niektóre kraje, szczególnie te w krajach rozwijających się, rosną szybko, ale w innych krajach populacja ludzka rośnie bardzo powoli, a nawet kurczy się (Rysunek 9). Studiowanie cech populacji o różnym tempie wzrostu pomaga naukowcom i demografom uzyskać wgląd w czynniki ważne dla przewidywania przyszłego wzrostu populacji ludzkiej, ale jest to skomplikowane zadanie: oprócz czynników zależnych i niezależnych od gęstości, które omówiliśmy dla bizonów z północnego Parku Narodowego Yellowstone i innych organizmów, na wzrost populacji ludzkiej wpływają czynniki kulturowe, ekonomiczne i społeczne, które określają nie tylko sposób wzrostu populacji, ale także potencjalną pojemność Ziemi.
Pomysł, że populacja ludzka może doświadczyć granic wzrostu został przedstawiony w 1798 roku w „An Essay on the Principle of Population Growth” Thomasa Malthusa i wywołał debatę przez ponad 200 lat. Dziś pytania o granice wzrostu populacji ludzkiej pozostają bez odpowiedzi. Czy te same czynniki, które już zaczęły ograniczać wzrost w bardziej rozwiniętych krajach świata – na przykład malejąca liczba urodzeń – spowolnią globalny wzrost populacji ludzkiej? Czy też wzrost ten będzie nadal postępował w tempie wykładniczym? Jeśli szybki wzrost będzie kontynuowany, to czy populacja ludzka w końcu zbliży się do pojemności środowiska Ziemi i zostanie ograniczona przez wzrost zachorowań i rywalizację o zasoby? Naukowcy kontynuują badania nad procesami wzrostu populacji i demografii, aby uzyskać wgląd w te ważne pytania.