Der Burgess Shale

Fossilien aus dem Walcott-Steinbruch

Einige Gruppen haben mehr Arten und Exemplare als andere. Im Folgenden finden Sie eine detaillierte Aufschlüsselung der Arten aus dem Walcott-Steinbruch, die zu diesen Hauptgruppen gehören. Arten mit mineralisierten Teilen sind fett hervorgehoben – dies sind die einzigen, die unter normalen Bedingungen fossilisiert werden konnten und nicht unter den besonderen Bedingungen, die zu einer Burgess Shale-artigen Erhaltung führen. Details und Abbildungen der meisten unten aufgeführten Arten sind in der Fossiliengalerie zu sehen.

Algen und Bakterien

Algen: Diese Gruppe besteht aus eukaryotischen Organismen, die in der Regel auf Licht als Energiequelle angewiesen sind. Im Walcott-Steinbruch wurden sowohl Grün- als auch Rotalgen identifiziert, aber bei vielen Arten handelt es sich wahrscheinlich nur um konservatorische oder morphologische Varianten einer kleinen Anzahl von Taxa. Die meisten müssen noch genauer untersucht werden.

12 Arten: Bosworthia gyges, Bosworthia simulans, Dalyia nitens, Dalyia racemata, Dictyophycus gracilis, Margaretia dorus, Sphaerocodium? cambria, Sphaerocodium? praecursor, Wahpia mimica, Wahpia virgata, Waputikia ramosa, Yuknessia simplex.

Margaretia dorus.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Photo: Jean-Bernard Caron.

Cyanobakterien: Hierbei handelt es sich um eine Gruppe von prokaryotischen Mikroorganismen, deren Energiequelle das Licht ist. Im Walcott-Steinbruch gibt es mindestens zwei verschiedene Arten, von denen die eine büschelartige (Marpolia) und die andere blattartige Strukturen am Meeresboden (Morania) bildet. Walcott beschrieb kurz 8 Arten von Morania, aber wie bei den Algen handelt es sich bei vielen davon wahrscheinlich nur um konservatorische Varianten, die noch nicht im Detail untersucht wurden.

9 Arten: Marpolia spissa, Morania confluens, Morania elongata, Morania fragmenta, Morania? frondosa, Morania? globosa, Morania parasitica, Morania? reticulata.

Marpolia spissa.

© Royal Ontario Museum. Photo: Jean-Bernard Caron.

Tiere

Annelida: Diese langgestreckten, vielgliedrigen Tiere sind heute durch die weit verbreiteten Regenwürmer und Blutegel auf dem Land, schwimmende Meerestiere („Polychaeten“) einschließlich Borstenwürmer und mehrere kleinere Gruppen vertreten. Der Körper der Ringelwürmer ist von einer dünnen, flexiblen Kutikula bedeckt, die während des Wachstums nicht gehäutet wird. Jede Hauptgruppe hat einen charakteristischen Segmentaufbau; bei den Ringelwürmern tragen die Segmente ein auffälliges Paar seitlicher klappenartiger Strukturen, die Parapodien genannt werden und hauptsächlich der Fortbewegung dienen. Eine Vielzahl von „Borsten“ (Chaetae) sind in Bündeln entlang der Parapodien angeordnet und helfen bei der Fortbewegung. Bei vielen fossilen Ringelwürmern aus dem Burgess Shale sind Parapodien und Borsten sehr gut erhalten. Aufgrund der Morphologie dieser Elemente wurden einige als aktive Schwimmer interpretiert (z. B. Canadia), während andere wahrscheinlich im oder auf dem Schlamm des Meeresbodens lebten (z. B. Peronochaeta). Diese Burgess Shale-Taxa werden derzeit nicht zu den modernen Formen der Borstenwürmer gezählt und wurden erst kürzlich als Stammgruppen-Anneliden umgedeutet.

5 Arten: Burgessochaeta setigera, Canadia spinosa, Insolicorypha psygma, Peronochaeta dubia, Stephenoscolex argutus.

Canadia spinosa.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Photo: Jean-Bernard Caron.

Arthropoda: Heute sind die Gliederfüßer die vielfältigste aller Tiergruppen, eine Auszeichnung, die sie wahrscheinlich schon seit dem Kambrium innehaben. Sie zeichnen sich durch einen segmentierten Körper, eine starre äußere Hülle (das Exoskelett) und gelenkige Gliedmaßen aus und werden durch die modernen Spinnen, Garnelen, Insekten und Tausendfüßler repräsentiert. Auch die heute ausgestorbenen Trilobiten gehören dazu. Gliederfüßer wachsen, indem sie ihr Exoskelett abwerfen (ein Prozess, der Häutung genannt wird), das sich in einigen Fällen verhärten oder sogar mineralisieren kann (z. B. bei Krabben und Trilobiten). Der Burgess-Schiefer enthält ein breites Spektrum fossiler Arthropoden-Morphologien, von denen viele verschiedene Stammgruppen bestimmter Untergruppen innerhalb der Arthropoden repräsentieren. Andere, z. B. Opabinia und Anomalocaris, gelten als primitiver und können nicht als echte Arthropoden (Euarthropoda) angesehen werden. Diese Arten könnten frühe Stammgruppen auf dem Weg zu den echten Arthropoden darstellen. Die im Walcott-Steinbruch gefundenen fossilen Arthropoden sind an ein breites Spektrum von Lebensräumen und Ökologien angepasst; sie umfassen Fleischfresser und Ablagerungsfresser, Schwimmer, Wanderer und wahrscheinlich auch Höhlenbewohner.

53 Arten: Alalcomenaeus cambricus, Anomalocaris canadensis, Branchiocaris pretiosa, Burgessia bella, Canadaspis perfecta, Caryosyntrips serratus, Chancia palliseri, Ehmaniella burgessensis, Ehmaniella waptaensis, Elrathia permulta, Elrathina cordillerae, Emeraldella brocki, Habelia brevicauda, Habelia optata, Hanburia gloriosa, Helmetia expansa, Houghtonites gracilis, Hurdia victoria, Isoxys acutangulus, Isoxys longissimus, Kootenia burgessensis, Laggania cambrica, Leanchoilia persephone, Leanchoilia protogonia, Leanchoilia superlata, Liangshanella burgessensis, Marrella splendens, Molaria spinifera, Mollisonia rara, Mollisonia symmetrica, Naraoia compacta, Naraoia spinifer, Odaraia alata, Olenoides serratus, Opabinia regalis, Oryctocephalus burgessensis, Oryctocephalus matthewi, Pagetia bootes, Perspicaris dictynna, Perspicaris recondita, Plenocaris plena, Priscansermarinus barnetti, Ptychagnostus praecurrens, Sarotrocercus oblita, Sidneyia inexpectans, Skania fragilis, Tegopelte gigas, Thelxiope palaeothallasia, Tuzoia retifera, Tuzoia burgessensis, Waptia fieldensis, Worthenenella crepidulus, Yohoia tenuis.

Naraoia compacta.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Photo: Jean-Bernard Caron.

Brachiopoda: Brachiopoden sind bodenbewohnende (benthische) Meerestiere, die sich von einer zweiteiligen Schale ernähren. Die meisten Formen klammern sich über ein flexibles zylindrisches Organ, das Pedikel genannt wird, an eine Oberfläche – den Meeresboden oder andere Organismen – an. Brachiopoden traten erstmals im frühen Kambrium auf und waren während des gesamten Paläozoikums sehr wichtige Bestandteile des Ökosystems am Meeresboden. Obwohl einige Arten immer noch überleben, wurde der Stamm durch das Massenaussterben im späten Perm (vor etwa 250 Millionen Jahren) schwer getroffen. Die meisten Brachiopodenschalen sind gut mineralisiert und verfügen daher über ein gutes Fossilarchiv. Im Burgess Shale sind einige Formen der Stammgruppe mit Weichteilen erhalten, darunter ihre Stiele, Seten (lange, nadelartige Strukturen) und Spuren der inneren Organe. Eine Art aus dem Burgess Shale (Acanthrotretella spinosa) hat nicht-mineralisierte Klappen.

7 Arten: Acanthrotretella spinosa, Acrothyra gregaria, Diraphora bellicostata, Lingulella waptaensis, Micromitra burgessensis, Nisusia burgessensis, Paterina zenobia.

Micromitra burgessensis.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Photo: Jean-Bernard Caron.

Chordata: Chordaten sind eine Gruppe von Tieren, die durch den Besitz eines Notochords und eines dorsalen Nervenstrangs vereint sind. Neben den Wirbeltieren (einschließlich des Menschen) mit ihrem charakteristischen Rückgrat und der Wirbelsäule gibt es eine Reihe von Untergruppen der Chordatiere, zu denen auch einige kleinere Taxa gehören. Einige Chordaten sind zumindest für einen Teil ihres Lebens an eine Oberfläche – in der Regel den Meeresboden – gebunden, die meisten sind jedoch mobile Organismen. Pikaia gracilens aus dem Burgess Shale repräsentiert wahrscheinlich eine sehr primitive Form (Stammgruppe) der Chordaten. Gut erhaltene Fossilien weisen darauf hin, dass es ein aktiver Schwimmer war. Eine zweite Stammgruppen-Chordatenspezies aus dem Burgess Shale ist nur von zwei schlecht erhaltenen Exemplaren bekannt.

2 Arten: Metaspriggina walcotti, Pikaia gracilens.

Pikaia gracilens.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Photo: Jean-Bernard Caron.

Nesseltiere (Cnidaria): Diese radialsymmetrischen Tiere haben einen einfachen Körperbau und zwei grundlegende Lebensformen: die schwimmenden, quallenartigen Medusen und die festsitzenden, polypenartigen Formen. Zu dieser Gruppe gehören moderne Korallen und Quallen. Verschiedene röhrenförmige Fossilien aus dem Walcott-Steinbruch wurden primitiven sessilen Nesseltieren zugeschrieben, aber solange keine besseren Details ihrer Weichteilstrukturen gefunden werden, bleiben solche Schlussfolgerungen vorläufig. Mackenzia ist die einzige Form, die nicht in einer Röhre lebte; dieses am Meeresboden lebende Tier mit weichem Körper wurde mit lebenden Seeanemonen verglichen.

4 Arten: Cambrorhytium fragilis, Cambrorhytium major, Mackenzia costalis, Tubullela flagellum.

Cambrorhytium fragilis.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Photo: Jean-Bernard Caron.

Ctenophora: Ctenophoren sind strahlenförmig organisierte Tiere mit einem einfachen Körperbau, der oberflächlich betrachtet dem von Nesseltieren ähnelt. Die lebenden Vertreter dieser Gruppe werden als „Kammquallen“ bezeichnet, weil sie 8 kammartige Reihen von Cilien besitzen (Cilien sind kleine, längliche Zellfortsätze, die bei modernen Ctenophoren bis zu 2 Millimeter lang werden können), mit denen sie sich durch das Wasser bewegen. Die fossilen Arten aus dem Walcott-Steinbruch haben mehr Kammreihen als moderne Ctenophoren und stellen wahrscheinlich sehr primitive (Stammgruppen-)Formen dar.

2 Arten: Ctenorhabdotus capulus, Fasciculus vesanus.

Ctenorhabdotus capulus.

© Royal Ontario Museum. Photo: Jean-Bernard Caron.

Stachelhäuter (Echinodermata): Die Stachelhäuter (Echinodermata) bilden eine charakteristische Gruppe von meist benthischen Tieren (die im, auf oder knapp über dem Meeresboden leben). Sie zeichnen sich durch ein aus mehreren Elementen bestehendes mineralisiertes Skelett mit einer besonderen Mikrostruktur (Stereom) aus. Fast alle erwachsenen Stachelhäuter weisen eine fünffache (pentamere) Symmetrie auf (d. h. der Körper ist in fünf radial ähnliche Abschnitte gegliedert). Zu den lebenden Untergruppen gehören die Seesterne, Seeigel und Seelilien (Crinoiden). Nur die Stachelhäuter der Stammgruppe kommen im Burgess Shale vor, wo sie relativ selten sind.

4 Arten: Echmatocrinus brachiatus, Gogia stephenensis, Walcottidiscus typicalis, Lyracystis reesei.

Echmatocrinus brachiatus.

© Geological Survey of Canada. Photo: Jean-Bernard Caron.

Hemichordata: Hemichordaten sind eine Gruppe langgestreckter Tiere mit Körpern, die aus drei Hauptteilen bestehen: einem Rüssel (Mundstück), einem Hals und einem Rumpf. Es sind zwei große Untergruppen bekannt: die wurmartigen Enteropneuste und die winzigen und kolonialen Pterobranchier. Primitive Mitglieder beider Gruppen sind wahrscheinlich im Walcott-Steinbruch vertreten, aber diese Arten sind noch nicht im Detail beschrieben worden.

3 Arten: Chaunograptus scandens, Oesia disjuncta, „Ottoia tenuis“.

Chaunograptus scandens.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Photo: Jean-Bernard Caron.

Mollusca: Eine große Gruppe von Tieren, die sich heute durch einen höhlenbildenden Mantel auszeichnet. Zu den modernen Mollusken gehören Schnecken, Tintenfische und Muscheln. Im Walcott-Steinbruch sind Fossilien mehrerer schwimmender und bodenbewohnender Weichkörperformen bekannt – diese werden als basale Stammgruppen-Mollusken betrachtet. Scenella ist die einzige Form mit einer mineralisierten Schale.

5 Arten: Nectocaris pteryx, Odontogriphus omalus, Orthrozanclus reburrus, Scenella amii, Wiwaxia corrugata.

Odontogriphus omalus.

© Royal Ontario Museum. Photo: Jean-Bernard Caron.

Onychophora (Lobopoda): Die modernen Onychophoren (Samtwürmer), wurmartige Tiere mit unspezialisierten Paaren von nicht gelenkigen Gliedmaßen, sind alle terrestrisch. Die beiden im Walcott-Steinbruch bekannten fossilen Arten sind keine echten Onychophoren, sondern gehören wahrscheinlich zu den Lobopoda, einer Stammgruppe von Organismen, die enger mit den Gliederfüßern verwandt sind.

2 Arten: Aysheaia pedunculata, Hallucigenia sparsa.

Aysheaia pedunculata.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Photo: Jean-Bernard Caron.

Porifera: Die Porifera (oder Schwämme) gehören zu den primitivsten Tieren; ihr einfacher Körper ist nicht in echten Geweben organisiert. Schwämme sind meist bodenbewohnende Suspensionsfresser, und viele Formen besitzen ein Stützgeflecht aus feinen nadelartigen Stacheln, die aus verschiedenen Mineralien bestehen. Im Walcott-Steinbruch wurden mehrere verschiedene Arten fossiler Schwämme gefunden, die alle wichtigen modernen Gruppen sowie potenzielle Stammgruppen repräsentieren. Viele von ihnen haben ein geringes Erhaltungspotenzial, aber isolierte mineralisierte Spicula einiger Taxa (fett gedruckt) sind in anderen kambrischen Fossillagerstätten bekannt, in denen keine Weichteile erhalten sind.

34 Arten: Capsospongia undulata, Choia carteri, Choia ridleyi, Crumillospongia biporosa, Crumillospongia frondosa, Diagoniella cyathiformis, Diagoniella hindei, Eiffelia globosa, Falospongia falata, Halicondrites elissa, Hamptonia bowerbanki, Hazelia conferta, Hazelia crateria, Hazelia delicatula, Hazelia dignata, Hazelia lobata, Hazelia luteria, Hazelia nodulifera, Hazelia obscura, Hazelia palmata, Leptomitus lineatus, Leptomitus undulatus, Moleculospina mammilata, Petaloptyon danei, Pirania muricata, Protospongia hicksi, Takakkawia lineata, Vauxia bellula, Vauxia densa, Vauxia irregulara, Vauxia gracilenta, Vauxia venata, Wapkia elongata, Wapkia grandis.

Choia ridleyi.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Photo: Jean-Bernard Caron.

Priapulida: Priapuliden sind räuberische Meereswürmer mit einem großen, hakenbesetzten vorderen Fressorgan, dem Rüssel, und sind heute relativ selten. Priapuliden-ähnliche Tiere waren in kambrischen Lebensgemeinschaften reichlich vorhanden; die im Walcott-Steinbruch gefundenen Arten, einschließlich der röhrenbewohnenden Formen, sind wahrscheinlich Priapuliden der Stammgruppe.

5 Arten: Ancalagon minor, Fieldia lanceolata, Louisella pedunculata, Ottoia prolifica, Selkirkia columbia.

Selkirkia columbia.

© Geological Survey of Canada. Photo: Jean-Bernard Caron.

Andere bekannte Tiere mit unklarer Verwandtschaft:

10 Arten: Allonnia sp., Amiskwia sagittiformis, Chancelloria eros, Dinomischus sagittiformis, Eldonia ludwigi, Haplophrentis carinatus, Herpetogaster collinsi, Pollingeria grandis, Portalia mira, Thaumaptilon walcotti.

Portalia mira.

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