Zellmembranen

Mit wenigen Ausnahmen bestehen Zellmembranen – einschließlich Plasmamembranen und interner Membranen – aus Glycerophospholipiden, Molekülen, die aus Glycerin, einer Phosphatgruppe und zwei Fettsäureketten bestehen. Glycerin ist ein Drei-Kohlenstoff-Molekül, das als Grundgerüst dieser Membranlipide fungiert. Innerhalb eines einzelnen Glycerophospholipids sind die Fettsäuren an das erste und zweite Kohlenstoffatom und die Phosphatgruppe an das dritte Kohlenstoffatom des Glycerin-Grundgerüsts gebunden. Variable Kopfgruppen sind an das Phosphat gebunden. Raumfüllende Modelle dieser Moleküle zeigen ihre zylindrische Form, eine Geometrie, die es den Glycerophospholipiden ermöglicht, sich nebeneinander auszurichten und breite Blätter zu bilden (Abbildung 1).

Ein Schema zeigt ein Glycerophospholipidmolekül auf vier verschiedene Arten. Tafel A zeigt 30 Phospholipide, die in einer Doppelschicht angeordnet sind, mit 15 Phospholipidmolekülen auf jeder Seite der Doppelschicht. Tafel B zeigt mit einer Kugel und Linien die Grundstruktur eines einzelnen Glycerophospholipidmoleküls. Tafel C zeigt die molekulare Struktur eines Glycerophospholipidmoleküls anhand eines Kugel-Stab-Modells, wobei jedes der vier verschiedenen Strukturelemente in einer anderen Farbe schattiert ist. Tafel D zeigt die spezifischen Atome, aus denen die vier Strukturelemente des in Tafel C dargestellten Phospholipids bestehen.

Abbildung 1: Die Lipiddoppelschicht und die Struktur und Zusammensetzung eines Glycerophospholipidmoleküls
(A) Die Plasmamembran einer Zelle ist eine Doppelschicht aus Glycerophospholipidmolekülen. (B) Ein einzelnes Glycerophospholipidmolekül besteht aus zwei Hauptbereichen: einem hydrophilen Kopf (grün) und einem hydrophoben Schwanz (lila). (C) Die Unterregionen eines Glycerophospholipidmoleküls; Phosphatidylcholin ist als Beispiel dargestellt. Der hydrophile Kopf setzt sich aus einer Cholinstruktur (blau) und einem Phosphat (orange) zusammen. Dieser Kopf ist mit einem Glycerin (grün) und zwei hydrophoben Schwänzen (violett), den Fettsäuren, verbunden. (D) Diese Ansicht zeigt die spezifischen Atome innerhalb der verschiedenen Unterregionen des Phosphatidylcholinmoleküls. Beachten Sie, dass eine Doppelbindung zwischen zwei Kohlenstoffatomen in einem der Kohlenwasserstoffschwänze (Fettsäure) einen leichten Knick in diesem Molekül verursacht, so dass es gebogen erscheint.
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Glycerophospholipide sind die bei weitem häufigsten Lipide in Zellmembranen. Wie alle Lipide sind sie in Wasser unlöslich, aber ihre einzigartige Geometrie bewirkt, dass sie sich ohne Energiezufuhr zu Doppelschichten zusammenlagern. Das liegt daran, dass es sich um doppelseitige Moleküle handelt, mit hydrophilen (wasserliebenden) Phosphatköpfen und hydrophoben (wasserscheuen) Kohlenwasserstoffschwänzen aus Fettsäuren. In Wasser richten sich diese Moleküle spontan aus – mit ihren Köpfen nach außen und ihren Schwänzen im Inneren der Doppelschicht. So sind die hydrophilen Köpfe der Glycerophospholipide in der Plasmamembran einer Zelle sowohl dem wasserhaltigen Zytoplasma als auch dem Äußeren der Zelle zugewandt.

Gesamt machen die Lipide etwa die Hälfte der Masse der Zellmembranen aus. Cholesterinmoleküle machen, obwohl sie weniger häufig vorkommen als Glycerophospholipide, etwa 20 Prozent der Lipide in den Plasmamembranen tierischer Zellen aus. In Bakterienmembranen und Mitochondrienmembranen ist Cholesterin jedoch nicht vorhanden. Außerdem trägt Cholesterin dazu bei, die Steifigkeit von Membranen zu regulieren, während andere, weniger prominente Lipide eine Rolle bei der Zellsignalisierung und Zellerkennung spielen.

Ein Schema zeigt einen Querschnitt durch eine Zellmembran, die aus Phospholipiden besteht, die eine Doppelschicht bilden. Each phospholipid molecule is shown as a round phospholipid head with two squiggly fatty acid tails extending from it. A sheet-like layer of phospholipid molecules is positioned opposite and above a second sheet-like layer of phospholipid molecules. Fatty acid tails from the top and bottom layers extend into the center space so that the tails from the top layer meet the tails from the bottom layer; their phospholipid heads form the top and bottom surface of the bilayer. Six proteins of various shapes and sizes span the width of the membrane. Some form channels within the phospholipid bilayer.

Figure 2: The glycerophospholipid bilayer with embedded transmembrane proteins
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In addition to lipids, membranes are loaded with proteins. In fact, proteins account for roughly half the mass of most cellular membranes. Viele dieser Proteine sind in die Membran eingebettet und ragen auf beiden Seiten heraus; diese werden als Transmembranproteine bezeichnet. Die Teile dieser Proteine, die inmitten der Kohlenwasserstoffschwänze eingebettet sind, haben hydrophobe Oberflächeneigenschaften, während die Teile, die herausragen, hydrophil sind (Abbildung 2).

Bei physiologischen Temperaturen sind die Zellmembranen flüssig, bei kühleren Temperaturen werden sie gelartig. Wissenschaftler, die Membranstruktur und -dynamik modellieren, beschreiben die Membran als ein flüssiges Mosaik, in dem sich Transmembranproteine seitlich in der Lipiddoppelschicht bewegen können. Die Ansammlung von Lipiden und Proteinen, aus denen eine Zellmembran besteht, ist also auf natürliche biophysikalische Eigenschaften angewiesen, um zu entstehen und zu funktionieren. In lebenden Zellen sind jedoch viele Proteine nicht frei beweglich. Sie sind oft innerhalb der Membran durch Anbindungen an Proteine außerhalb der Zelle, an Zytoskelettelemente innerhalb der Zelle oder an beides verankert.

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