Cell Membranes

Op enkele uitzonderingen na zijn cellulaire membranen – inclusief plasmamembranen en interne membranen – gemaakt van glycerofosfolipiden, moleculen die zijn opgebouwd uit glycerol, een fosfaatgroep, en twee vetzuurketens. Glycerol is een driekoolstofmolecuul dat fungeert als de ruggengraat van deze membraanlipiden. Binnen een individuele glycerofosfolipide zijn de vetzuren gebonden aan de eerste en tweede koolstof en is de fosfaatgroep gebonden aan de derde koolstof van de glycerolruggengraat. Aan het fosfaat zijn variabele kopgroepen gehecht. Ruimtevullende modellen van deze moleculen onthullen hun cilindrische vorm, een geometrie die glycerofosfolipiden in staat stelt naast elkaar te liggen en brede vellen te vormen (figuur 1).

Een schematische weergave toont een glycerofosfolipidemolecuul op vier verschillende manieren. Paneel A toont 30 fosfolipiden gerangschikt in een bilaag met 15 fosfolipide moleculen aan elke kant van de bilaag. Paneel B gebruikt een bol en lijnen om de basisstructuur van een individuele glycerofosfolipide molecule te tonen. Paneel C toont met behulp van een bal-en-stok model de moleculaire structuur van een glycerofosfolipide molecuul, waarbij elk van de vier verschillende structuurelementen in een andere kleur is gearceerd. Paneel D toont de specifieke atomen waaruit de vier structuurelementen van de in paneel C getoonde fosfolipide bestaan.

Figuur 1: De lipidenbilaag en de structuur en samenstelling van een glycerofosfolipidemolecuul
(A) Het plasmamembraan van een cel is een bilaag van glycerofosfolipidemoleculen. (B) Een enkel glycerofosfolipidemolecuul bestaat uit twee grote gebieden: een hydrofiele kop (groen) en hydrofobe staarten (paars). (C) De subregio’s van een glycerofosfolipidemolecuul; fosfatidylcholine is afgebeeld als voorbeeld. De hydrofiele kop is samengesteld uit een choline structuur (blauw) en een fosfaat (oranje). Deze kop is verbonden met een glycerol (groen) met twee hydrofobe staarten (paars), vetzuren genaamd. (D) Deze weergave toont de specifieke atomen binnen de verschillende subregio’s van het fosfatidylcholine molecuul. Merk op dat een dubbele binding tussen twee van de koolstofatomen in een van de koolwaterstofstaarten (vetzuren) een lichte knik in dit molecuul veroorzaakt, waardoor het er gebogen uitziet.
© 2010 Nature Education Alle rechten voorbehouden. Bekijk gebruiksvoorwaarden

Glycerofosfolipiden zijn verreweg de meest voorkomende lipiden in celmembranen. Zoals alle lipiden zijn ze onoplosbaar in water, maar hun unieke geometrie zorgt ervoor dat ze zich zonder energie-inbreng tot bilayers kunnen samenvoegen. Dit komt doordat het tweezijdige moleculen zijn, met hydrofiele (waterminnende) fosfaatkoppen en hydrofobe (watervijandige) koolwaterstofstaarten van vetzuren. In water gaan deze moleculen spontaan op één lijn staan – met de koppen naar buiten gericht en de staarten in het binnenste van de bilaag. De hydrofiele koppen van de glycerofosfolipiden in het plasmamembraan van een cel zijn dus zowel naar het op water gebaseerde cytoplasma als naar de buitenkant van de cel gericht.

De lipiden vormen samen ongeveer de helft van de massa van celmembranen. Cholesterolmoleculen, hoewel minder talrijk dan glycerofosfolipiden, maken ongeveer 20 procent uit van de lipiden in de plasmamembranen van dierlijke cellen. Cholesterol is echter niet aanwezig in bacteriële membranen of mitochondriale membranen. Ook helpt cholesterol bij het regelen van de stijfheid van membranen, terwijl andere, minder prominente lipiden een rol spelen bij celsignalering en celherkenning.

Een schema toont een dwarsdoorsnede van een celmembraan, dat is opgebouwd uit fosfolipiden die een bilaag vormen. Each phospholipid molecule is shown as a round phospholipid head with two squiggly fatty acid tails extending from it. A sheet-like layer of phospholipid molecules is positioned opposite and above a second sheet-like layer of phospholipid molecules. Fatty acid tails from the top and bottom layers extend into the center space so that the tails from the top layer meet the tails from the bottom layer; their phospholipid heads form the top and bottom surface of the bilayer. Six proteins of various shapes and sizes span the width of the membrane. Some form channels within the phospholipid bilayer.

Figure 2: The glycerophospholipid bilayer with embedded transmembrane proteins
© 2010 Nature Education All rights reserved. View Terms of Use

In addition to lipids, membranes are loaded with proteins. In fact, proteins account for roughly half the mass of most cellular membranes. Veel van deze eiwitten zijn ingebed in het membraan en steken er aan beide zijden uit; dit worden transmembraaneiwitten genoemd. De delen van deze eiwitten die zijn ingebed tussen de koolwaterstofstaarten hebben hydrofobe oppervlakte-eigenschappen, en de delen die uitsteken zijn hydrofiel (figuur 2).

Bij fysiologische temperaturen zijn celmembranen vloeibaar; bij koelere temperaturen worden ze gelachtig. Wetenschappers die de membraanstructuur en -dynamica modelleren, beschrijven het membraan als een vloeibaar mozaïek waarin transmembraaneiwitten lateraal in de lipidenbilaag kunnen bewegen. De verzameling lipiden en eiwitten waaruit een celmembraan is opgebouwd, is voor zijn vorm en werking dus afhankelijk van natuurlijke biofysische eigenschappen. In levende cellen zijn veel eiwitten echter niet vrij om te bewegen. Vaak zijn zij binnen het membraan op hun plaats verankerd door bindingen met eiwitten buiten de cel, cytoskeletelementen binnen de cel, of beide.

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.