El Esquisto de Burgess

Fósiles de la Cantera Walcott

Algunos grupos tienen más especies y ejemplares que otros. A continuación se presenta un desglose detallado de las especies de la Cantera Walcott pertenecientes a estos grupos principales. Las especies con partes mineralizadas están resaltadas en negrita – éstas son las únicas que podrían haber sido fosilizadas bajo condiciones normales, en lugar de las condiciones especiales que conducen a la preservación tipo Burgess Shale. Los detalles e ilustraciones de la mayoría de las especies enumeradas a continuación se ilustran en la Galería de Fósiles.

Algas y bacterias

Algas: Este grupo está formado por organismos eucariotas que suelen depender de la luz como fuente de energía. En la cantera Walcott se han identificado tanto algas verdes como rojas, pero muchas especies son probablemente sólo variantes de conservación o morfológicas de un pequeño número de taxones. La mayoría aún no han sido estudiadas en detalle.

12 especies: Bosworthia gyges, Bosworthia simulans, Dalyia nitens, Dalyia racemata, Dictyophycus gracilis, Margaretia dorus, Sphaerocodium? cambria, Sphaerocodium? praecursor, Wahpia mimica, Wahpia virgata, Waputikia ramosa, Yuknessia simplex.

Margaretia dorus.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Cianobacterias: Se trata de un grupo de microorganismos procariotas que dependen de la luz como fuente de energía. En la cantera de Walcott hay al menos dos especies diferentes, una que forma mechones (Marpolia) y otra que forma estructuras en forma de lámina en el fondo del mar (Morania). Walcott describió brevemente 8 especies de Morania, pero como es el caso de las algas, muchas de ellas son probablemente sólo variantes de conservación y aún no han sido estudiadas en detalle.

9 especies: Marpolia spissa, Morania confluens, Morania elongata, Morania fragmenta, Morania? frondosa, Morania? globosa, Morania parasitica, Morania? reticulata.

Marpolia spissa.

© Royal Ontario Museum. Foto: Jean-Bernard Caron.

Animales

Anélidos: Estos animales alargados y con muchos segmentos están representados hoy en día por las lombrices terrestres y las sanguijuelas comunes, los animales que nadan en el mar («poliquetos»), incluidos los gusanos de cerdas, y varios grupos más pequeños. El cuerpo de los anélidos está cubierto por una fina cutícula flexible que no muda durante el crecimiento. Cada grupo principal tiene una construcción de segmentos característica; en los gusanos anélidos de cerdas, los segmentos llevan un par prominente de estructuras laterales en forma de solapa llamadas parapodios que se utilizan principalmente para la locomoción. Un gran número de «cerdas» (chaetae) se organizan en haces a lo largo de los parapodios y ayudan al movimiento. Muchos anélidos fósiles del Esquisto de Burgess muestran una conservación exquisita de los parapodios y las cerdas. Basándose en la morfología de estos elementos, algunos se interpretaron como nadadores activos (por ejemplo, Canadia), mientras que otros probablemente vivían en o sobre el barro del fondo del mar (por ejemplo, Peronochaeta). Actualmente se cree que estos taxones de Burgess Shale no pertenecen a las formas modernas de gusanos de cerdas, y recientemente se han reinterpretado como anélidos del grupo del tallo.

5 especies: Burgessochaeta setigera, Canadia spinosa, Insolicorypha psygma, Peronochaeta dubia, Stephenoscolex argutus.

Canada spinosa.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Artrópodos: En la actualidad, los artrópodos son el grupo animal más diverso, una distinción que probablemente han mantenido desde el Cámbrico. Caracterizados por un cuerpo segmentado, una cubierta cuticular externa rígida (el exoesqueleto) y extremidades articuladas, este grupo está representado por las arañas modernas, los camarones, los insectos y los milpiés. También incluye a los ya desaparecidos trilobites. Los artrópodos crecen desprendiéndose de su exoesqueleto (un proceso llamado muda), que puede endurecerse o incluso mineralizarse en algunos casos (como en los cangrejos y los trilobites). El Esquisto de Burgess contiene una amplia gama de morfologías de artrópodos fósiles, muchos de los cuales representan varios grupos de tallos de subgrupos particulares dentro de los artrópodos. Otros, como Opabinia y Anomalocaris, se consideran más primitivos y no pueden considerarse verdaderos artrópodos (Euarthropoda). Estas especies podrían representar los primeros grupos madre del linaje que conduce a los verdaderos artrópodos. Los artrópodos fósiles encontrados en la cantera de Walcott muestran adaptación a una amplia gama de hábitats y ecologías; incluyen carnívoros y alimentadores de depósitos, nadadores, caminantes y probablemente excavadores.

53 especies: Alalcomenaeus cambricus, Anomalocaris canadensis, Branchiocaris pretiosa, Burgessia bella, Canadaspis perfecta, Caryosyntrips serratus, Chancia palliseri, Ehmaniella burgessensis, Ehmaniella waptaensis, Elrathia permulta, Elrathina cordillerae, Emeraldella brocki, Habelia brevicauda, Habelia optata, Hanburia gloriosa, Helmetia expansa, Houghtonites gracilis, Hurdia victoria, Isoxys acutangulus, Isoxys longissimus, Kootenia burgessensis, Laggania cambrica, Leanchoilia persephone, Leanchoilia protogonia, Leanchoilia superlata, Liangshanella burgessensis, Marrella splendens, Molaria spinifera, Mollisonia rara, Mollisonia symmetrica, Naraoia compacta, Naraoia spinifer, Odaraia alata, Olenoides serratus, Opabinia regalis, Oryctocephalus burgessensis, Oryctocephalus matthewi, Pagetia bootes, Perspicaris dictynna, Perspicaris recondita, Plenocaris plena, Priscansermarinus barnetti, Ptychagnostus praecurrens, Sarotrocercus oblita, Sidneyia inexpectans, Skania fragilis, Tegopelte gigas, Thelxiope palaeothallasia, Tuzoia retifera, Tuzoia burgessensis, Waptia fieldensis, Worthenenella crepidulus, Yohoia tenuis.

Naraoia compacta.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Braquiópodos: Los braquiópodos son animales marinos que viven en el fondo (bentónicos) y se alimentan en suspensión, encerrados en una concha de dos partes. La mayoría de las formas se adhieren a una superficie -el fondo marino u otros organismos- mediante un órgano cilíndrico flexible llamado pedículo. Los braquiópodos aparecieron por primera vez en el Cámbrico temprano y fueron componentes muy importantes del ecosistema del fondo marino durante toda la Era Paleozoica. Aunque todavía sobreviven algunas especies, el filo se vio muy afectado por la extinción masiva del Pérmico tardío (hace unos 250 millones de años). La mayoría de los caparazones de braquiópodos están bien mineralizados, por lo que tienen un buen registro fósil. En el Esquisto de Burgess, algunas formas del grupo de los tallos se conservan con tejidos blandos, incluidos sus pedículos, setas (estructuras largas en forma de aguja) y restos de los órganos corporales internos. Una especie de Burgess Shale (Acanthrotretella spinosa) tiene válvulas no mineralizadas.

7 especies: Acanthrotretella spinosa, Acrothyra gregaria, Diraphora bellicostata, Lingulella waptaensis, Micromitra burgessensis, Nisusia burgessensis, Paterina zenobia.

Micromitra burgessensis.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Cordados: Los cordados son un grupo de animales unidos por la posesión de una notocorda y un cordón nervioso dorsal. Además de los vertebrados (incluido el ser humano) con su columna vertebral definida, los subgrupos de cordados también incluyen una serie de taxones menores. Algunos cordados están adheridos a una superficie -normalmente el fondo marino- durante al menos parte de su vida, pero la mayoría son organismos móviles. El Pikaia gracilens del Esquisto de Burgess representa probablemente una forma muy primitiva de cordados (grupo del tallo). Los fósiles bien conservados indican que era un nadador activo. Una segunda especie de cordados del grupo del tallo del Esquisto de Burgess se conoce sólo por dos especímenes mal conservados.

2 especies: Metaspriggina walcotti, Pikaia gracilens.

Pikaia gracilens.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Cnidarios: estos animales de simetría radial tienen una organización corporal simple y dos modos de vida básicos: las medusas nadadoras y las formas sésiles, similares a pólipos. El grupo incluye a los corales modernos y a las medusas. Varios fósiles tubulares de la cantera de Walcott se han atribuido a cnidarios sésiles primitivos, pero hasta que no se encuentren mejores detalles de sus estructuras de tejidos blandos, estas conclusiones seguirán siendo provisionales. Mackenzia es la única forma que no ha habitado en un tubo; este animal de cuerpo blando que habita en el fondo marino ha sido comparado con las anémonas marinas vivas.

4 especies: Cambrorhytium fragilis, Cambrorhytium major, Mackenzia costalis, Tubullela flagellum.

Cambrorhytium fragilis.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Ctenophora: Los ctenóforos son animales organizados radialmente con un plan corporal simple que se asemeja superficialmente al de las medusas cnidarias. Los representantes vivos de este grupo reciben el nombre de «jaleas peine» porque tienen 8 filas de cilios en forma de peine (los cilios son pequeñas extensiones alargadas de las células que pueden alcanzar hasta 2 milímetros en los ctenóforos modernos) para impulsarse por el agua. Las especies fósiles de la cantera de Walcott tienen más filas de peines que los ctenóforos modernos y probablemente representan formas muy primitivas (del grupo del tallo).

2 especies: Ctenorhabdotus capulus, Fasciculus vesanus.

Ctenorhabdotus capulus.

© Royal Ontario Museum. Foto: Jean-Bernard Caron.

Equinodermos: los equinodermos forman un grupo distintivo de animales mayoritariamente bentónicos (que viven en, sobre o justo encima del fondo marino). Se caracterizan por tener un esqueleto mineralizado multielemento con una microestructura peculiar (estereoma). Casi todos los equinodermos adultos presentan una simetría quíntuple (pentameral) (es decir, el cuerpo está organizado en cinco secciones radialmente similares). Los subgrupos vivos incluyen las estrellas de mar, los erizos de mar y los lirios de mar (crinoideos). Sólo los equinodermos del grupo del tallo se encuentran en el Esquisto de Burgess, donde son relativamente raros.

4 especies: Echmatocrinus brachiatus, Gogia stephenensis, Walcottidiscus typicalis, Lyracystis reesei.

Echmatocrinus brachiatus.

© Servicio Geológico de Canadá. Foto: Jean-Bernard Caron.

Hemicordados: Los hemicordados son un grupo de animales alargados con cuerpos compuestos por tres partes principales: una probóscide (parte bucal), un cuello y un tronco. Se conocen dos subgrupos principales, los enteropneusts, parecidos a los gusanos, y los pterobranquios, diminutos y coloniales. Los miembros primitivos de ambos grupos están probablemente representados en la Cantera Walcott, pero estas especies aún no han sido descritas en detalle.

3 especies: Chaunograptus scandens, Oesia disjuncta, «Ottoia tenuis».

Chaunograptus scandens.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Molusca: Un gran grupo de animales, hoy en día caracterizados por un manto formador de cavidades. Los moluscos modernos incluyen caracoles, calamares y almejas. En la cantera de Walcott se conocen fósiles de varias formas de cuerpo blando que nadan y habitan en el fondo del mar, y que se consideran moluscos del grupo basal. Scenella es la única forma con una concha mineralizada.

5 especies: Nectocaris pteryx, Odontogriphus omalus, Orthrozanclus reburrus, Scenella amii, Wiwaxia corrugata.

Odontogriphus omalus.

© Royal Ontario Museum. Foto: Jean-Bernard Caron.

Onychophora (Lobopoda): Animales parecidos a los gusanos con pares de extremidades no articuladas, los onicóforos modernos (gusanos de terciopelo) son todos terrestres. Las dos especies fósiles conocidas en la cantera de Walcott no son verdaderos onicóforos, sino que probablemente pertenecen a los lobópodos, un grupo de organismos más estrechamente relacionados con los artrópodos.

2 especies: Aysheaia pedunculata, Hallucigenia sparsa.

Aysheaia pedunculata.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Poríferos: los Poríferos (o esponjas) se encuentran entre los animales más primitivos; su cuerpo simple no está organizado en verdaderos tejidos. Las esponjas son, en su mayoría, animales que viven en el fondo y se alimentan en suspensión, y muchas formas poseen una malla de soporte de finas espículas en forma de aguja compuestas por varios minerales. En la cantera de Walcott se encuentran varios tipos diferentes de esponjas fósiles, que representan a todos los principales grupos modernos, así como a posibles grupos madre. Muchas de ellas tienen un bajo potencial de conservación, pero se conocen espículas mineralizadas aisladas de algunos taxones (en negrita) en otros yacimientos fósiles del Cámbrico que no conservan los tejidos blandos.

34 especies: Capsospongia undulata, Choia carteri, Choia ridleyi, Crumillospongia biporosa, Crumillospongia frondosa, Diagoniella cyathiformis, Diagoniella hindei, Eiffelia globosa, Falospongia falata, Halicondrites elissa, Hamptonia bowerbanki, Hazelia conferta, Hazelia crateria, Hazelia delicatula, Hazelia dignata, Hazelia lobata, Hazelia luteria, Hazelia nodulifera, Hazelia obscura, Hazelia palmata, Leptomitus lineatus, Leptomitus undulatus, Moleculospina mammilata, Petaloptyon danei, Pirania muricata, Protospongia hicksi, Takakkawia lineata, Vauxia bellula, Vauxia densa, Vauxia irregulara, Vauxia gracilenta, Vauxia venata, Wapkia elongata, Wapkia grandis.

Choia ridleyi.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Priapulida: Gusanos marinos depredadores con un gran órgano de alimentación anterior forrado de ganchos llamado probóscide, los priapúlidos son relativamente raros hoy en día. Los animales parecidos a los priapúlidos eran abundantes en las comunidades del Cámbrico; las especies encontradas en la cantera de Walcott, incluidas las formas que habitan en los tubos, son probablemente priapúlidos del grupo del tallo.

5 especies: Ancalagon minor, Fieldia lanceolata, Louisella pedunculata, Ottoia prolifica, Selkirkia columbia.

Selkirkia columbia.

© Servicio Geológico de Canadá. Foto: Jean-Bernard Caron.

Otros animales conocidos de afinidades inciertas:

10 especies: Allonnia sp., Amiskwia sagittiformis, Chancelloria eros, Dinomischus sagittiformis, Eldonia ludwigi, Haplophrentis carinatus, Herpetogaster collinsi, Pollingeria grandis, Portalia mira, Thaumaptilon walcotti.

Portalia mira.

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