Breakdown and Synthesis of Sucrose, Starch and Cellulose

In this article we will discuss about the breakdown and synthesis of: 1. Sucrose 2. Starch and 3. Cellulose in Plants.

Breakdown of Sucrose:

Sucrose is broken down or hydrolysed to yield glucose and fructose in the presence of the enzyme invertase or sucrase. The reaction is irreversible.

Synthesis of Sucrose:

Synthesis of sucrose in plants may take place by 3 different ways:

(1) From Glucose-1-Phosphate and Fructose in the presence of the enzyme sucrose phosphorylase e.g., in bacteria.

(2) From UDPG (Uridine Di-Phosphate Glucose) and Fructose in the presence of the en­zyme sucrose synthetase e.g., in higher plants.

(3) From UDPG and Fructose-6-phosphate in the presence of the enzyme sucrose phos­phate synthetase e.g., in higher plants.

Sucrose-phosphate thus produced is hydrolysed in the presence of the enzyme phosphatase to yield sucrose.

Breakdown of Starch:

Breakdown or the hydrolysis of starch to yield its constituent a-D-Glucose units may take place in two ways:

(1) By the enzyme diastase:

In fact diastase is not a single enzyme but a complex of many enzymes which are as follows:

(i) α-amylase,

(ii) β-amylase,

(iii) R-Enzyme,

(iv) Maltase

α-amylase and β-amylase attack 1 : 4 verbindingen van amylose en amylopectine (die het zetmeel vormen) aan, terwijl het R-enzym 1 : 6 verbindingen van amylopectine aanvalt, zodat het zetmeel wordt gehydrolyseerd tot disacharide-eenheden, d.w.z.e., maltose. Tenslotte zet het enzym maltase maltose om in glucosemoleculen.

(2) Door het enzym zetmeelfosforylase.

Glucose-1-Fosfaat kan door het enzym fosfatase worden omgezet in glucose.

Synthese van zetmeel:

De synthese van zetmeel omvat de gelijktijdige synthese van amylose (met α-(1: 4) glycosidische bindingen) en amylopectine (met α-(1: 6) glycosidische bindingen), de twee belangrijke bestanddelen van zetmeel.

(A) Synthese van Amylose (of α-(1: 4) glycosidebindingen):

De synthese van amylose kan op een van de volgende manieren plaatsvinden:-

(1) Volgens Hanes (1940) kan amylose in aanwezigheid van het enzym zetmeelfosforylase worden gesynthetiseerd uit glucose-1-fosfaat en een acceptormolecuul bestaande uit ongeveer 3 tot 20 glucose-eenheden die met elkaar verbonden zijn door α-(1: 4) glycosidebindingen.

(2) Vorming van α-(1 : 4) glycosidebindingen kunnen ook plaatsvinden in aanwezigheid van het enzym UDPG-transglycosylase (amylose synthetase) door de overdracht van glucose van UDPG (Uridine Di Phosphate Glucose) naar een acceptormolecuul bestaande uit 2 tot 4 of meer glucose-eenheden die met elkaar verbonden zijn door α-(1 : 4) glycosidebindingen of zelfs een zetmeelmolecuul.

De structuur van UDPG is hieronder weergegeven:

UDPG (Uridine Diphosphate Glucose)

(3) Volgens Akazawa et al. (1964) wordt glucosemolecuul, verkregen als gevolg van de hydrolyse van sucrose in aanwezigheid van enzym sucrase, overgedragen aan UDP-molecuul (Uridine Di Phosphate) om UDPG te vormen. Uit UDPG wordt het glucosemolecuul overgebracht naar zetmeel (Fig. 13.2)

(4) Vorming van α-(1: 4) glycosidebindingen die leiden tot de synthese van amylose kunnen ook plaatsvinden in aanwezigheid van D-enzym door de overdracht van twee of meer glucose-eenheden van maltodextrinen (die bestaan uit meer dan twee glucose-eenheden) aan een verscheidenheid van acceptoren zoals maltotroise, maltotetrosemoleculen.

(B) Synthese van amylopectine (of α-(1: 6) glycosideverbindingen):

Het vindt plaats in aanwezigheid van Q-enzym door de overdracht van kleine ketens van glucose-eenheden verbonden door α-(1: 4) glycosidebindingen aan een acceptormolecuul bestaande uit ten minste vier α (1:4) gekoppelde glucose-eenheden. De α-(1:6)-glycosidebinding komt tot stand tussen C-1 van de eindglucose-eenheid van het donormolecuul en C-6 van een van de glucose-eenheden van het acceptormolecuul (fig. 13.3).

Ontbinding van cellulose:

Cellulose is een polymere koolhydraatmolecule met rechte keten (een glucan), die bestaat uit een groot aantal D-glucopyranose-eenheden die met elkaar verbonden zijn door β(1 → 4) glycosidebindingen. In de natuur wordt cellulose afgebroken door enzymatische hydrolyse met behulp van enzymen die celluloses worden genoemd. Deze enzymen, die vaak worden gegroepeerd onder de algemene naam cellulase, vallen willekeurig de β(1 → 4) glycosidebindingen van de celluloseketen aan, waarbij eerst cellodextrinen worden gevormd en vervolgens disacchariden die cellobiose worden genoemd. Cellobiose wordt vervolgens gehydrolyseerd tot glucose door het enzym cellobiose.

Cellulose-afbrekende enzymen worden niet in planten of mensen aangetroffen. Ze worden alleen gevonden in bepaalde organismen zoals herkauwers, termieten, sommige bacteriën en bepaalde protozoa.

(Afdeling Ruminantia van evenhoevigen, zoals een hert, antilope, schaap, geit of koe).

Synthese van cellulose:

Lange onvertakte ketens van cellulose (bestaande uit β(1→4) gekoppelde glucose-residuen) worden in planten gesynthetiseerd door de enzymen die cellulosesynthasen worden genoemd. Het enzym cellulose synthase is een multi-submit complex dat zich op de plasmamembraan bevindt en een glucoseresidu van een suikernucleotidedonor genaamd uridine difosfaat glucose (UDPG) overbrengt naar een acceptormolecuul waarbij β (1 → 4) glucosyl acceptor wordt gevormd.

UDPG + acceptor → UDP + β (1→4) glucosyl-acceptor

Aangenomen wordt dat sterol-glycosiden (d.w.z. sterolen verbonden met een keten van een of meer glucose-eenheden) zoals β-sitosterol glucoside (Fig. 13.4), waarschijnlijk fungeren als initiële acceptoren die de verlenging van de celluloseketen beginnen. Dit proces gaat door, en nadat de celluloseketen de gewenste lengte heeft bereikt, wordt het sterol van het glucan (celluloseketen) afgesneden door het enzym endoglucanase dat in het plasmamembraan aanwezig is. De afgescheiden celluloseketens worden vervolgens aan de buitenzijde van het plasmamembraan geëxtrudeerd (Fig. 13.5).

Er zijn aanwijzingen dat de glucose in UDPG afkomstig is van sucrose, door de werking van het omkeerbare enzym sucrose synthetase (Fig. 13.5). Een andere mogelijkheid is dat UDP-glucose rechtstreeks uit het cytoplasma wordt verkregen.