Anolis carolinensis (US: /əˈnoʊ.li/ (
lyssna)) är en trädlevande anole-ödla som är infödd i sydöstra USA (västerut till Texas) och introducerad på andra platser. Andra vanliga namn är grön anole, amerikansk grön anole, amerikansk anole och rödstrupig anole. Den kallas också ibland för amerikansk kameleont (vanligtvis inom sällskapsdjurshandeln) på grund av dess förmåga att ändra färg från flera bruna nyanser till ljusgrön, och dess något liknande utseende och dietpreferenser. Den är dock inte en riktig kameleont och smeknamnet är missvisande även om den kan kamouflera sig.
Beskrivning
Den gröna anolen är en liten till medelstor ödla med en slank kropp. Huvudet är långt och spetsigt med kammar mellan ögonen och näsborrarna och mindre kammar på toppen av huvudet. Tårarna har vidhäftande kuddar för att underlätta klättring. De uppvisar sexuell dimorfism, där hanarna är femton procent större. Hanens dagglapp (halsfläkt) är tre gånger så stor som honans och klarröd, medan honans dagglapp är ljusare i färgen, från vit till blekrosa. Hanarna kan sträcka ut en utpräglad ryggkam bakom huvudet när de visar upp sig eller när de är stressade. Honorna har en framträdande vit rand som löper längs ryggraden, en egenskap som de flesta hanar saknar.
Vuxna hanar är vanligtvis 12,5-20,3 cm långa, varav ca 60-70 % utgörs av svansen, med en kroppslängd på upp till 7,5 cm och kan väga mellan 3-7 g.
Färgning och färgmorfos
Färgen varierar från brunt till grönt och kan förändras som hos många andra sorters ödlor, men anolerna är nära besläktade med leguaner och är inte riktiga kameleonter. Även om A. carolinensis ibland kallas ”amerikansk kameleont” förekommer äkta kameleoner inte naturligt i Amerika, och A. carolinensis är inte den enda ödla som för närvarande i sitt utbredningsområde kan byta färg. Däremot uppvisar många arter av äkta kameleonter ett större utbud av färganpassning, även om vissa knappt kan byta färg alls.
Den typiska färgsättningen för en grön anole sträcker sig från de rikaste och ljusaste gröna färgerna till de mörkaste bruna färgerna, med liten variation däremellan. Färgspektrumet är ett resultat av tre lager av pigmentceller eller kromatofoner: xantoforerna, som ansvarar för den gula pigmenteringen, cyanoforerna, som ansvarar för den blå pigmenteringen, och melanoforerna, som ansvarar för den bruna och svarta pigmenteringen. Anolen byter färg beroende på humör, stressnivå, aktivitetsnivå och som en social signal (t.ex. för att visa dominans). Även om det ofta hävdas finns det inga bevis för att de gör det som svar på bakgrundens färg (kamouflage). Huruvida de gör det som svar på temperaturen (termoreglering) är mindre klart, med studier som både stöder det och motsäger det. Att byta färg när man befinner sig under en starkt kontrasterande skugga kan orsaka en ”stencileffekt”, där skuggans kontur tillfälligt präglas in i djurets färgning (se bilden i galleriet nedan). När en ödla är stressad – till exempel när den slåss – kan huden precis bakom ödlans ögon bli svart oberoende av resten av djurets färgning och bilda ”postokulära fläckar”.
En brist i en av pigmentgenerna orsakar färgundantag. Dessa färgmutationer kallas också för faser. Den sällsynta blåfasade gröna anolen saknar xanthophorer, vilket resulterar i en blå, snarare än röd, ofta pastellblå anole. Dessa exemplar har nyligen blivit populära på djurhandelsmarknaden. När anolen helt saknar xanthophorer sägs den vara axanthisk och djuret får en helt pastell- eller babyblå nyans. De är extremt sällsynta – vanligen produceras en av 20 000 individuella anoler i naturen. En annan fas är den gulfasade gröna anolen, som saknar cyanophorer. Kolonier av dessa sällsynta färgfasade anoler har rapporterats, men anoler med dessa färgmutationer lever sällan länge, eftersom den gröna färgen ger kamouflage när de jagar byten och gömmer sig för rovdjur.
Taxonomi
Anolis carolinensis är en art i det stora ödlesläktet Anolis inom familjen Dactyloidae (anole ödlor). Inom släktet har tretton arter identifierats som en distinkt klunga, kallad Anolis carolinensis-serien av anoler. Denna grupp är mellanstora bålkronanoler med stora påfallande långsträckta huvuden och extrema nivåer av sexuell dimorfism. Arten namngavs av Friedrich Siegmund Voigt (1781 – 1850) år 1832.
Utbredning och livsmiljö
Denna art är infödd i Nordamerika, där den främst återfinns i de subtropiska sydöstra delarna av kontinenten. Anoler är vanligast på de atlantiska kustslätterna i North Carolina, South Carolina, Georgia och Florida och på golfkusten i Alabama, Mississippi, Louisiana och Texas, där de sträcker sig inåt landet så långt som till Texas Hill Country. I Carolina finns de på kustslätterna och i södra piedmont i North Carolina, men i hela South Carolina, medan de i Georgia är utbredda utom i Blue Ridge-regionen.
Arten har introducerats till Hawaii och Ogasawaraöarna. Den har observerats i Orange County och San Diego County i södra Kalifornien, med observationer i San Diego som går åtminstone så långt tillbaka som till 1993.
A. carolinensis är trädlevande i naturen men kan ses på marken och ses ofta på buskar i Carolinas lågland, men är också en vanlig syn i stadsområden på trappor och räcken, intill lövverk. Den är vanlig vid vägkanter, i skogskanter där det finns buskar och vinrankor, men även på byggarbetsplatser med rikligt med lövverk och solljus. Den föredrar fuktiga skogar och buskiga gläntor som livsmiljö.
Bevarande
Gröna anolehannar som möter rivaliserande hanar finner ofta att det är en införd och invasiv brun anole (Anolis sagrei, även känd som Bahaman anole). När bruna anoler först dök upp i USA i början av 1900-talet avstod Carolinas sina territorier på marknivå och förpassades till ett helt annat ekosystem högt uppe i trädtopparna. Ibland kan en mer aggressiv grön anole ses närmare marken och konkurrera med de bruna anolerna.
För närvarande är A. carolinensis riklig i sitt utbredningsområde och kan trivas i störda områden, så den anses inte vara hotad, men den bruna anolen utgör ett växande hot i framtiden.
Beteende
Manliga anoler är starkt territoriella varelser. Vissa har till och med setts slåss mot sina egna reflektioner i spegelglas. Hanen slåss mot andra hanar för att försvara sitt revir. När han ser en annan hane kommer anolen att komprimera sin kropp, sträcka ut dagglappen, blåsa upp en ryggkorg, guppa med huvudet och försöka jaga bort rivalen. Om den rivaliserande hanen fortsätter att närma sig kommer anolen att slåss genom att bita och klia varandra. Allvarliga skador är sällsynta, men hanarna har ofta många ärr på huvudet och i ansiktet, särskilt under parningssäsongen. Deras revir, som är ungefär 1 m3, omfattar vanligtvis två till tre honor.
Den gröna anolen är dagaktiv och aktiv under hela året, med toppar på våren och hösten. Vinteraktiviteten är beroende av sol och temperatur.
Diet
src=
En anolis kost består främst av små insekter som syrsor, gräshoppor, flugor och andra leddjur, inklusive spindlar. Även om anoler har observerats göra byten på mindre reptiler som unga skinks, tros detta inte vara ett typiskt beteende. Många som håller dessa ödlor som husdjur matar dem med mjölmaskar, larver, maskar och små syrsor.
Predatorer
De viktigaste predatorerna är bland annat bredhuvudskinkan, ormar, fåglar och i stadsmiljöer katter. Liksom många ödlor har anoler autotoma svansar, som slingrar sig när de bryts av. Detta distraherar rovdjuret och hjälper anolen att fly. En ny svans börjar då utvecklas. Den nya svansen, som dock innehåller brosk snarare än ben, växer vanligtvis inte tillbaka till samma längd som den första och kan uppvisa en markant skillnad i färg och textur jämfört med resten av djuret.
Anoler parasiteras av vissa arter av sarkofagida flugor, däribland Lepidodexia blakeae. Vuxna flugor lägger ägg på levande anoler, och flugans larver utvecklas inuti ödlan tills de kommer ut ur ett sår och förpuppar sig till vuxna flugor i sediment. Infektionen är ofta dödlig, med en dödlighet på upp till 90 %.
Reproduktion
Den typiska fortplantningssäsongen för gröna anoler börjar redan i april och slutar i slutet av september, där gonadaktiviteten till stor del regleras av fotoperioden, och förstoras på våren när vädret blir varmare och dagarna längre, för att sedan återgå under sensommaren.
Under denna tid patrullerar hanarna sitt revir och man kan se de mest lysande uppvisningarna av dessa varelser. Hanarna försvarar sitt revir och sina honor från rivaler, samtidigt som de uppvaktar honorna med utstuderade uppvisningar där de sträcker ut sina färgglada dagglappar samtidigt som de guppar upp och ner, nästan som en dans. Dagglapparna används också för att avvärja andra hanar. Hanen uppvaktar och förföljer en hona tills de två lyckas para sig. När honan är redo att para sig kan hon vanligtvis låta hanen fånga henne, och då tar han tag i henne genom att bita i ett hudveck bakom hennes nacke. Hanen placerar sedan sin svans under honans svans nära hennes ventil. Hanarna har två könsorgan, så kallade hemipenes, som normalt hålls inne i kroppen, men som är utåtriktade från hans ventil vid parning. Hanarna verkar alternera mellan vänster och höger hemipenis vid på varandra följande parningar.
Honan mognar en äggstocksfollikel i taget, äggstockarna alternerar i produktion. Synen av en uppvaktande hane framkallar utveckling av äggstockarna, sexuell mottaglighet och sedan ägglossning. Ungefär två till fyra veckor efter parningen lägger honan sin första kull med ägg, vanligtvis ett eller två i den första kullen. Hon kan producera ett ägg varannan vecka under häckningssäsongen, tills cirka 10 ägg har producerats. Hon kan dock lagra spermier i upp till åtta månader efter parningen. Hon gräver sedan ner äggen med mjuka skal i en grund fördjupning i mjuk jord, lövspillning, kompost, ruttnande ved eller till och med i ett hål i ett närliggande träd. Äggen är i genomsnitt 12,5 mm (0,49 tum) gånger 9,3 mm (0,37 tum) stora.
Äggen lämnas för att ruvas i solens värme, och om de lyckas kläcks de på cirka fem till sju veckor (30-45 dagar) från slutet av maj till början av oktober. När de kläcks är de kläckta ungarna 52-67 mm (2,0-2,6 tum) långa.
Kycklingarna måste klara sig själva, eftersom de inte tas om hand av någon av föräldrarna. De unga kläckarna måste akta sig för andra vuxna anoler i området, liksom större reptiler och däggdjur, som kan äta upp dem. Yngre anoler skiljer sig från de vuxna genom att de har mindre tydliga huvudkammar, ett bredare huvud och en kortare svans. De blir könsmogna på ungefär åtta månader.
Fångenskap
Gröna anolers nervösa natur gör att det är tillrådligt att inte försöka hantera dem särskilt ofta; trots detta är gröna anoler populära husdjur. Enskilda djur kanske eller kanske inte anpassar sig lätt till burlivet. Man måste se till att djuren får det stöd de behöver för att anpassa sig till fångenskap och leva ett fullvärdigt och berikande liv. Att välja en tillräckligt stor inhägnad samt lämpliga växter och substratmaterial är en stor hjälp i detta avseende.
Gröna anoler kan leva i ett terrarium på 20 gallon eller större, med många växter som kantar baksidan och sidorna av buren. Lämna ett öppet område i främre mitten som en arena där foderinsekter, lämpligen berikade med kalciumtillskott, kan släppas ner i fri sikt för ödlorna. Gröna anoler gillar att hoppa ner på potentiella byten och sluka dem.
Och även om gröna anoler inte är överdrivet sociala djur, interagerar de i det vilda med sina grannar och bildar lösa klaner. Detta kan framgångsrikt överföras till livet i fångenskap, med flera honor som hålls tillsammans i samma hägn, även om akvariet måste vara större ju fler ödlor som hålls, desto större måste akvariet vara. Att ha mer än en vuxen hane i ett akvarium kommer dock oundvikligen att leda till revirstrider och slagsmål oavsett storlek på hägnet, vilket leder till ökad stress för alla djur i buren.
Förse en värmelampa över några av de högsta växterna så att reptilerna kan sola sig direkt under den. I det vilda dricker anoler genom att lappa vattendroppar från bladen; vatten administreras därför bäst med en dimflaska, eftersom ödlorna kan ignorera en vattenskål även efter att ha blivit svårt uttorkade. Som med alla reptiler är det viktigt att hålla temperaturen och luftfuktigheten i deras miljö inom deras komfortzoner.
Genomik
Denna art har valts ut som modellreptil för genomik av National Human Genome Research Institute genome sequencing program. Den valdes ut på grund av den enkla och billiga laboratorieodlingen och det evolutionära värdet av släktets mångfald. År 2011 sekvenserades den fullständiga arvsmassan hos denna ödla och publicerades i Nature. Innan dess genom publicerades hade endast däggdjur och tre fågelarter sekvenserats bland amnioter. Utkastet till genomsekvens är 1,78 Gb (jämfört med däggdjurens 2,0-3,6 Gb och fåglarnas 0,9-1,3 Gb), varav 27 % är rörliga element som LINEs. Totalt 17 472 proteinkodande gener och 2 924 RNA-gener förutspåddes från A. carolinensis genomsamling.
Gallery
-
Male (green form)
-
Detail of head, green
-
Female (brown form)
-
Detail of head, brown
-
Color change from green phase to brown phase
-
When under a sharp shadow, the skin of the green anole may change color unevenly, temporarily leaving an imprint of the shadow
-
Female (brown) displaying dewlap
-
Male anole with extended dewlap
- ^ ”The IUCN Red List of Threatened Species”. IUCN Red List of Threatened Species. Retrieved 2018-11-15.
- ^ a b Voigt F.S. 1832: In Cuvier`s Das Thierreich, geordnet nach seiner Organisation: als Grundlage der Naturgeschichte der Thiere und Einleitung in die vergleichende Anatomie, Vol. 2: 71.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o John B. Jensen. Amphibians and Reptiles of Georgia. University of Georgia Press, 2008. Green Anole p. 296. ISBN 0820331112
- ^ Savannah River Ecology Laboratory
- ^ Animal Diversity Web, p. 1
- ^ Animal Diversity Web, p. 2
- ^ NCBI Taxonomy Browser
- ^ a b c d e f g Amphibians and Reptiles of the Carolinas and Virginia. Bernard S. Martof, Julian R. Harrison, III, William M. Palmer, Joseph R. Bailey. University of North Carolina Press, 1989. ISBN 0807842524
- ^ Jenssen; Greenberg; Hovde (1995). ”Behavioral profile of free-ranging male Anolis carolinensis across breeding and post-breeding seasons”. Herpetol. Monographs. 9: 41-62. doi:10.2307/1466995. JSTOR 1466995.
- ^ Losos, J.B (2011). Ödlor i ett evolutionärt träd: Ecology and Adaptive Radiation of Anoles. University of California Press. 279-281. ISBN 978-0-520-26984-2.
- ^ Claussen, D.L.; Art, G.R. (1981). ”Heating and cooling rates in Anolis carolinensis and comparisons with other lizards”. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology. 69 (1): 23-29. doi:10.1016/0300-9629(81)90634-4.
- ^ Yabuta, S.; Suzuki-Watanabe, A. (2011). ”Funktion av kroppsfärgningen hos gröna anoler (Anolis carolinensis) i början av häckningssäsongen: Annonseringssignalering och värmereglering”. Current Herpetology. 30 (2): 155-158. doi:10.5358/hsj.30.155.
- ^ Gary Nafis (2013). ”Non-Native Reptiles and Amphibians Established In California”. CaliforniaHerps.com. Hämtad 2013-02-01.
- ^ Daniel F. Culbert; County Extension Agent (2002). ”LEAPIN’ LIZARDS”. University of Florida IFAS extension. Hämtad 2014-05-09.
- ^ Sezen, Uzay. ”Territoriell aggression mellan två gröna anolehannar”. Hämtad den 16 juli 2011.
- ^ a b Irschick, Duncan J.; Gentry, Grant; Herrel, Anthony; Vanhooydonck, Bieke (2006-03-01). ”Effects of Sarcophagid Fly Infestations on Green Anole Lizards (Anolis carolinensis): An Analysis across Seasons and Age/Sex Classes”. Journal of Herpetology. 40 (1): 107-112. doi:10.1670/132-05A.1. ISSN 0022-1511.
- ^ Greenberg, Bernard och Gladwyn Kingsley Noble. ”Socialt beteende hos den amerikanska kameleonten (Anolis carolinensis Voigt)”. Physiological Zoology 17.4 (1944): 392-439.
- ^ Crews, David. ”Hemipenile preference: stimulus control of male mounting behavior in the lizard Anolis carolinensis”. Science 199.4325 (1978): 195-196.
- ^ ”NHGRI’s Large-Scale Sequencing Research Network Sets Its Sights on Disease Targets” (pressmeddelande). NIH News. 2005-10-17.
- ^ Ad hoc Reptilian Genomics Working Group (2005-07-11). ”Proposal to Sequence the First Reptilian Genome: the Green Anole Lizard, Anolis carolinensis” (PDF). National Human Genome Research Institute. Läst 2010-05-05.
- ^ Sezen, Uzay. ”Grön anole byter färg”. Hämtad den 16 maj 2011.
- ^ Sweetlove L (31 augusti 2011). ”Ödlegenom avslöjat”. Nature. doi:10.1038/news.2011.512.
- ^ Alföldi J, Di Palma F, Grabherr M, Williams C, Kong L, et al. (2011). ”The genome of the green anole lizard and a comparative analysis with birds and mammals”. Nature. 477 (7366): 587-591. doi:10.1038/nature10390. PMC 3184186. PMID 21881562.