Daggmask

Form och funktionRedigera

Avhängigt av arten kan en vuxen daggmask bli från 10 mm (0.39 tum) lång och 1 mm (0,039 tum) bred till 3 m (9,8 fot) lång och över 25 mm (0,98 tum) bred, men den typiska Lumbricus terrestris blir cirka 360 mm (14 tum) lång. Den förmodligen längsta masken på bekräftade register är Amynthas mekongianus som sträcker sig upp till 3 m i leran längs stranden av den 4 350 km långa Mekongfloden i Sydostasien.

Från framsidan till baksidan är daggmaskens grundform ett cylindriskt rör i ett rör, uppdelat i en serie segment (så kallade metamerismer) som delar upp kroppen i olika avdelningar. Furor är i allmänhet yttre synliga på kroppen som markerar segmenten. Dorsala porer och nephridioporer utsöndrar en vätska som fuktar och skyddar maskens yta och gör det möjligt för den att andas. Med undantag för mun- och analsegmenten har varje segment borstliknande hår som kallas laterala setae som används för att förankra delar av kroppen under rörelse. arter kan ha fyra par setae på varje segment eller mer än åtta som ibland bildar en komplett cirkel av setae per segment. Särskilda ventrala setae används för att förankra parande daggmaskar genom att de tränger in i kroppen på sin partner.

I allmänhet är antalet segment som finns inom en art konsekvent mellan olika exemplar, och individer föds med det antal segment som de kommer att ha under hela sitt liv. I det första kroppssegmentet (segment nummer 1) finns både daggmaskens mun och, över munnen, en köttig lob som kallas prostomium, som förseglar ingången när masken är i vila, men som också används för att känna och kemiskt känna av maskens omgivning. Vissa arter av daggmaskar kan till och med använda det sträva prostomium för att ta tag i och dra in föremål som gräs och löv i sin grop.

En vuxen daggmask utvecklar en bältesformad körtelsvullnad, kallad clitellum, som täcker flera segment mot djurets framsida. Detta är en del av fortplantningssystemet och producerar äggkapslar. Bakdelen är oftast cylindrisk som resten av kroppen, men beroende på art kan den också vara fyrkantig, åttakantig, trapetsformig eller tillplattad. Det sista segmentet kallas periproct; daggmaskens anus, en kort vertikal slits, finns på detta segment.

Utsidan av ett enskilt segment är en tunn kutikula över huden, vanligen pigmenterad röd till brun, som har specialiserade celler som utsöndrar slem över kutikulan för att hålla kroppen fuktig och underlätta förflyttning genom jorden. Under huden finns ett lager nervvävnad och två lager muskler – ett tunt yttre lager av cirkulär muskel och ett mycket tjockare inre lager av longitudinell muskel. Inuti muskelskiktet finns en vätskefylld kammare som kallas coelom och som genom sitt tryck ger struktur åt ormens benlösa kropp. Segmenten är separerade från varandra genom septa (plural av ”septum”) som är perforerade tvärväggar, vilket gör att den coelomiska vätskan kan passera mellan segmenten. Ett par strukturer som kallas nefrostomer finns på baksidan av varje septum. En nefrisk tubuli leder från varje nefrostom genom septumet och in i det efterföljande segmentet. Denna tubuli leder sedan till det huvudsakliga filtreringsorganet för kroppsvätska, nephridium eller metanephridium, som avlägsnar metaboliskt avfall från den coelomiska vätskan och stöter ut det genom porer som kallas nephridioporer på maskens sidor; vanligen finns det två nephridier (ibland fler) i de flesta segmenten. I mitten av en mask finns matsmältningskanalen, som löper rakt igenom från munnen till anus utan att sno sig. Den flankeras ovan och nedan av blodkärl (det dorsala blodkärlet och det ventrala blodkärlet samt ett subneuralt blodkärl) och den ventrala nervkärnan, och omges i varje segment av ett par palliala blodkärl som förbinder de dorsala med de subneurala blodkärlen.

Många daggmaskar kan som svar på stress kasta ut coelomisk vätska genom porer i ryggen; den australiensiska Didymogaster sylvaticus (känd som ”blue squirter earthworm”) kan spruta ut vätska så högt som 30 cm (12 tum).

NervsystemetRedigera

Nervsystemet i den främre delen av en daggmask

Centrala nervsystemetRedigera

Nervsystemet består av en tvådelad hjärna (cerebrala ganglier, eller supra-pharyngeala ganglion), sub-pharyngeala ganglier, circum-pharyngeala bindväv och en ventral nervtråd.

Jordmaskens hjärna består av ett par päronformade hjärnganglier. Dessa ligger på den dorsala sidan av matvägskanalen i det tredje segmentet, i ett spår mellan bukhålan och svalget.

Ett par circum-pharyngeal connectives från hjärnan omsluter svalget och ansluter sedan till ett par sub-pharyngeal ganglier som ligger under svalget i det fjärde segmentet. Detta arrangemang innebär att hjärnan, de subfaryngeala ganglierna och de circumfaryngeala connektiven bildar en nervring runt svalget.

Den ventrala nervsträngen (som bildas av nervceller och nervfibrer) börjar vid de subfaryngeala ganglierna och sträcker sig under matvägskanalen till det mest bakre kroppssegmentet. Den ventrala nervsträngen har en svullnad, eller ganglion, i varje segment, dvs. ett segmentalt ganglion, som förekommer från det femte till det sista kroppssegmentet. Det finns också tre jätteaxon, ett medialt jätteaxon (MGA) och två laterala jätteaxon (LGA) på mitten av den ventrala nervsträngens ryggsida. MGA är 0,07 mm i diameter och överför i anterior-posterior riktning med en hastighet på 32,2 m/s. LGA:erna är något smalare med en diameter på 0,05 mm och överför i posterior-anterior riktning med en hastighet av 12,6 m/s. De två LGA:erna är sammankopplade med jämna mellanrum längs kroppen och betraktas därför som ett enda jätteaxon.

Perifert nervsystemRedigera

• Åtta till tio nerver utgår från hjärnganglierna för att försörja prostomium, buccalkammaren och farynx.
• Tre par nerver utgår från de subfaryangeala ganglierna för att försörja 2:a, 3:e och 4:e segmentet.
• Tre par nerver sträcker sig från varje segmental ganglion för att försörja olika strukturer i segmentet.

Det sympatiska nervsystemet består av nervplexus i epidermis och matsmältningskanalen. (Ett plexus är en väv av sammankopplade nervceller.) De nerver som löper längs kroppsväggen passerar mellan väggens yttre cirkulära och inre längsgående muskelskikt. De avger grenar som bildar det intermuskulära plexus och det subepidermala plexus. Dessa nerver ansluter till det cricopharyngeala bindemedlet.

MovementEdit

På ytan varierar krypningshastigheten både inom och mellan individer. Daggmaskar kryper snabbare främst genom att ta längre ”steg” och en högre frekvens av steg. Större Lumbricus terrestris maskar kryper med högre absolut hastighet än mindre maskar. De uppnår detta genom att ta något längre steg men med något lägre stegfrekvens.

Rörandet av en daggmask, som orsakar en ”tryck”-reaktion samt (ofta) en reaktion på saltets uttorkande kvalitet på människans hud (giftigt för daggmaskar), stimulerar det subepidermala nervplexus som ansluter till det intermuskulära plexus och får de longitudinella musklerna att kontrahera. Detta orsakar de vridande rörelser som observeras när en människa plockar upp en daggmask. Detta beteende är en reflex och kräver inte CNS; det uppträder även om nervmärgen avlägsnas. Varje segment av daggmasken har sitt eget nervplexus. Plexus i ett segment är inte direkt kopplat till plexus i angränsande segment. Nervtråd behövs för att förbinda segmentens nervsystem.

De jättelika axonerna transporterar de snabbaste signalerna längs nervtråden. Dessa är nödsignaler som initierar reflexmässiga flyktbeteenden. Det större dorsala jätteaxonet leder signalerna snabbast, från djurets baksida till dess framsida. Om baksidan av masken berörs skickas en signal snabbt framåt vilket gör att de längsgående musklerna i varje segment dras ihop. Detta gör att masken förkortas mycket snabbt som ett försök att fly från ett rovdjur eller annat potentiellt hot. De två mediala jätteaxonerna ansluter till varandra och skickar signaler från framsidan till baksidan. Stimulering av dessa leder till att daggmasken mycket snabbt drar sig tillbaka (kanske drar den sig samman i sin håla för att undkomma en fågel).

Närvaron av ett nervsystem är nödvändig för att ett djur ska kunna uppleva nociception eller smärta. Det krävs dock även andra fysiologiska förmågor, t.ex. opioidkänslighet och central modulering av reaktioner med smärtstillande medel. Enkefalin och α-endorfinliknande ämnen har hittats hos daggmaskar. Injektioner av naloxon (en opioidantagonist) hämmar daggmaskarnas flyktreaktioner. Detta tyder på att opioidämnen spelar en roll i sensorisk modulering, liknande den som finns hos många ryggradsdjur.

Sensorisk mottagningRedigera

LjuskänslighetRedigera

Jordmaskar har inga ögon (även om vissa maskar har det), men de har dock specialiserade ljuskänsliga celler som kallas ”ljusceller av Hess”. Dessa fotoreceptorceller har ett centralt intracellulärt hålrum (phaosom) fyllt med mikrovilli. Förutom mikrovilli finns det flera sensoriska cilier i phaosomen som är strukturellt oberoende av mikrovilli. Fotoreceptorerna är fördelade i de flesta delar av epidermis men är mer koncentrerade på ryggen och sidorna av masken. Ett relativt litet antal förekommer på den ventrala ytan av det första segmentet. De är mest talrika i prostomium och minskar i täthet i de tre första segmenten; de är mycket få i antal efter det tredje segmentet.

Epidermal receptor (Sense organ)Edit

Dessa receptorer är rikligt förekommande och fördelade över hela epidermis. Varje receptor uppvisar en något förhöjd kutikula som täcker en grupp av höga, slanka och kolonnformade receptorceller. Dessa celler bär små hårliknande processer i sina yttre ändar och deras inre ändar är förbundna med nervfibrer. De epidermala receptorerna har en taktil funktion. De berör också temperaturförändringar och reagerar på kemiska stimuli. Daggmaskar är extremt känsliga för beröring och mekaniska vibrationer.

Buccalreceptor (Sinnesorgan)Edit

Dessa receptorer finns endast i epitelet i buccalkammaren. Dessa receptorer är gustatoriska och olfaktoriska (relaterade till smak och lukt). De reagerar också på kemiska stimuli. (Kemoreceptor)

MatsmältningssystemEdit

Tarmen hos daggmasken är ett rakt rör som sträcker sig från maskens mun till dess anus. Den är differentierad i en matsmältningskanal och tillhörande körtlar som är inbäddade i själva matsmältningskanalens vägg. Matvägskanalen består av en mun, munhåla (som i allmänhet löper genom de första ett eller två segmenten av daggmasken), svalg (som i allmänhet löper ungefär fyra segment i längd), matstrupe, krop, krås, krås (vanligtvis) och tarm.

Mat kommer in genom munnen. Svalget fungerar som en sugpump; dess muskelväggar drar in maten. I svalget utsöndrar svalgkörtlarna slem. Maten rör sig in i matstrupen, där kalcium (från blodet och intaget från tidigare måltider) pumpas in för att upprätthålla korrekta kalciumnivåer i blodet och matens pH-värde. Därifrån passerar maten vidare till skörden och magsäcken. I magsäcken maler starka muskelsammandragningar maten med hjälp av mineralpartiklar som intas tillsammans med maten. När maten har passerat magsäcken fortsätter den genom tarmen för matsmältning. Tarmen utsöndrar pepsin för att smälta proteiner, amylas för att smälta polysackarider, cellulas för att smälta cellulosa och lipas för att smälta fett. Daggmaskar använder, förutom matsmältningsproteiner, en klass av ytaktiva föreningar som kallas drilodefensiner och som hjälper till att smälta växtmaterial. I stället för att vara hoprullad som däggdjurens tarm finns det i daggmaskens tarm ett stort tungliknande veck i mitten av ryggen, kallat typhlosol, som ökar ytan för att öka näringsupptaget genom att det finns många veck längs dess längd. Tarmen har ett eget par muskelskikt som kroppen, men i omvänd ordning – ett inre cirkulärt skikt inom ett yttre längsgående skikt.

CirkulationssystemRedigera

Jordmaskar har ett dubbelt cirkulationssystem där både den coelomiska vätskan och ett slutet cirkulationssystem transporterar föda, avfall och andningsgaser. Det slutna cirkulationssystemet har fem huvudsakliga blodkärl: det dorsala (övre) kärlet, som löper ovanför matsmältningskanalen, det ventrala (nedre) kärlet, som löper under matsmältningskanalen, det subneurala kärlet, som löper under den ventrala nervsträngen, och två lateroneurala kärl på vardera sidan om nervsträngen.

Det dorsala kärlet är huvudsakligen en uppsamlingsstruktur i tarmregionen. Det tar emot ett par commissurala och dorsala tarmar i varje segment. Det ventrala kärlet förgrenar sig till ett par ventrotegumentärer och ventrointestinaler i varje segment. Det subneurala kärlet ger också ut ett par commissuraler som löper längs den bakre ytan av septum.

Den pumpande effekten på det dorsala kärlet förflyttar blodet framåt, medan de andra fyra longitudinella kärlen för blodet bakåt. I segment sju till elva ringar ett par aortabågar in coelom och fungerar som hjärtan och pumpar blodet till det ventrala kärlet som fungerar som aorta. Blodet består av ameboidceller och hemoglobin löst i plasma. Det andra cirkulationssystemet kommer från cellerna i matsmältningssystemet som kantar coelomen. När matsmältningscellerna blir fulla släpper de ut icke levande fettceller i det vätskefyllda coelom, där de flyter fritt men kan passera genom de väggar som skiljer varje segment åt, förflyttar föda till andra delar och hjälper till vid sårläkning.

UtsöndringssystemRedigera

Utsöndringssystemet innehåller ett par nephridier i varje segment, utom i de tre första och de sista. De tre typerna av nephridier är: integumentala, septala och pharyngeala. De integumentala nephridierna ligger fäst vid kroppsväggens insida i alla segment utom de två första. De septala nephridierna sitter fast på båda sidorna av septerna bakom det 15:e segmentet. De pharyngeala nefridierna är fästade vid det fjärde, femte och sjätte segmentet. Avfallet i coelomvätskan från ett främre segment sugs in genom att nephrostomernas cilier slår. Därifrån transporteras avfallet genom septum (väggen) via ett rör som bildar en serie slingor som är sammanflätade med blodkapillärer som också överför avfallet till nephrostomens tubuli. Utsöndringsavfallet släpps sedan slutligen ut genom en por på maskens sida.

AndningRedigera

Jordmaskar har inga särskilda andningsorgan. Gaserna utbyts genom den fuktiga huden och kapillärerna, där syret tas upp av det hemoglobin som är upplöst i blodplasman och koldioxid frigörs. Vatten, liksom salter, kan också förflyttas genom huden genom aktiv transport.