13.2.3.4 Tundra-Treeline
Treeline-ekotonen är övergångszonen mellan en skog med slutet krontak och en lågväxande, huvudsakligen örtartad tundra. Vi betonar ekotonen som en zon, snarare än en linje, eftersom varje linje som man skulle kunna identifiera är mer skalberoende och har mindre ekologisk betydelse. Ekotonen förekommer på bergssluttningar som den alpina trädgränsen och på höga latituder som den arktiska trädgränsen (till och med i Eldslandet tycks trädgränsen bestämmas av höjden (Cuevas, 2002)). På global nivå styrs trädens latitudinal- och höjdgränser av temperaturen. Begränsningen är antingen direkta frostskador, brist på energi som gör att enskilda växter inte kan ackumulera tillräckligt med kol via fotosyntesen för att bilda ett träd (t.ex. Cairns och Malanson, 1998), eller, vilket är mer exakt demonstrerat, vid lägre temperaturer kan växterna inte omfördela den energi som de kan få genom fotosyntesen och som är tillräcklig för att bilda ett träd (t.ex. Körner, 1998). På finare rumsliga skalor kan andra faktorer, särskilt geomorfologi och tillgängligt vatten för fotosyntes, också vara begränsande faktorer (Malanson et al., 2011), men på den skala där den ekologiska reaktionen kan betraktas som en katastrof bör man fokusera på temperaturen (t.ex. Billings och Peterson (1992) noterade betydelsen av smältande och eroderande termokarst för effekterna i Arktis). Den resulterande hypotesen är att när klimatet blir varmare kommer träden att flytta uppåt och till högre latitud.
Vi har goda bevis för att sådana geografiska reaktioner har inträffat i det förflutna (Webb, 1992; Lloyd et al., 2002). Även om reträtten av kontinentala glaciärer efter den sena istidens maximum gjorde det möjligt för träden att expandera mot polerna, kan detaljerna i sambandet med klimatet endast ses på tusenårig eller finare tidsskala. På senare tid visar observationer av nuvarande trädlinjer med hjälp av trädringar och av något äldre trädlinjer med hjälp av döda träd att ekotonen kan fluktuera med förändringar i det globala klimatet (t.ex. Lloyd och Graumlich, 1997; MacDonald m.fl., 1998).
Trädens framryckning uppåt på sluttningen eller till högre latitud har också vissa implikationer för själva klimatförändringen. Träden kommer att absorbera och lagra mer kol än vad tundraväxter gör. Denna reaktion kan således ha en negativ återkoppling på den drivande kraften i klimatförändringarna. Styrkan i denna återkoppling är dock inte väl kvantifierad. Att alpina trädlinjer stiger till högre höjder skulle innebära en mindre effekt, med tanke på att området är begränsat. En förskjutning av trädlinjer på latitudinal nivå skulle kunna vara mer betydelsefull på norra halvklotet. Skogarna i norr är ett viktigt kolförråd, och genom att öka biomassan och det organiska materialet i marken har de absorberat en betydande del av det kol som frigjorts genom förbränning av fossila bränslen under de senaste två århundradena. En expansion norrut skulle kunna öka denna effekt. En annan återkoppling, en positiv sådan, är att skogar har en lägre albedo än tundra. Eftersom de absorberar mer strålning över en större yta kan de åtminstone lokalt bidra till uppvärmningen – och därmed till sin egen expansion.
Och även om övergångszonen mellan träd och tundra har stått i fokus för forskningen om klimatförändringarnas eventuella ekologiska effekter har buskarnas roll nyligen fått mer uppmärksamhet (Naito och Cairns, 2011). Även om en del tundra tydligt erkänns som dominerad av buskar, kan potentialen för expansion av buskar för att ersätta örtartad tundra vara ett resultat av klimatförändringarna. Denna expansion skulle kunna påverka kolinlagring och albedo, men med ett lägre krondjup förmodligen mindre än träd, men den har också effekter på snötäcket (Myers-Smith och Hik, 2013).
För att ytterligare illustrera klimatförändringens effekter på ekotonen vid trädgränsen undersöker vi en enskild art, vitbjörkskog (Pinus albicaulis), som ett exempel på de många faktorerna i den ekologiska responsen på klimatförändringar (Tomback et al., 2001). Whitebark pine är en nyckelart och spelar en viktig roll för att upprätthålla ekosystemfunktioner i subalpina miljöer. Whitebark-tallens stora, mycket näringsrika frön utgör en viktig födokälla för många arter, däribland den hotade grizzlybjörnen (Ursus arctos horribilis), Clarks nötkråka (Nucifraga columbiana) och andra fåglar. Trädet växer på platser med hög höjd, ofta i branta, steniga områden, och bidrar till att öka stabiliteten i sluttningarna och markbildningen på dessa platser. Enskilda individer och små grupper av vitbjörkstall ger sällsynt skydd på dessa platser, blockerar vindar och skuggar underliggande snö, vilket påverkar hydrologin och successionen. På högre höjder på ostörda platser kan vitbjörktallssamhällen bestå i mer än 1 000 år. Bland hoten mot vitbjörktall är bergskallbaggen (Dendroctonus ponderosae), blårost (Cronartium ribicola) och ersättande av successionsarter till följd av brandbekämpning, som alla påverkas av klimatförändringarna.
Bergskallbaggen tillbringar större delen av sin livscykel som en larv som livnär sig i tallens floemvävnad. Värdträden blir så småningom avlyssnade och dödas (Amman och Cole, 1983). Skalbaggens överlevnad och tillväxt är känslig för temperatur, och utbrott har korrelerats med temperaturförändringar (Powell och Logan, 2005). Klimatförändringarna kan påverka skalbaggeangreppen genom ökad torkstress, vilket hämmar trädens förmåga att försvara sig mot skalbaggarna, och varmare vintrar som kan öka skalbaggarnas överlevnad under vintern. Prognoser från populationsmodeller tyder på att en utvidgning av utbredningsområdet kommer att ske eftersom skalbaggarna kommer att kunna överleva på högre latituder och höjder under det kommande århundradet (Bentz et al., 2010). Utvidgningen av området till skogar med högre höjder kommer att göra det möjligt för skalbaggarna att infektera fler vitbjörkstallar, en art som inte har utvecklat något försvar mot skalbaggarna (Raffa et al., 2008). Förändringar i skogarna kommer att få sekundära konsekvenser (Saab et al., 2014).
Whitebark pine är unik på så sätt att den har ett ömsesidigt fördelaktigt, till och med beroende, förhållande till Clark’s nutcracker. Fågeln är beroende av whitebarkpinnen för sin föda, har djupt påverkat tallens ekologi och evolution eftersom trädet är beroende av nötkråkan för fröspridning, och därför är fåglarna ansvariga för att lokalisera många av dessa träd (Hutchins och Lanner, 1982). Clarks nötkråka kan lagra över 30 000 frön av vitbjörktall under en mastsäsong (Tomback, 1982): ett antal som överstiger dess näringsbehov. Fågeln gömmer frön på ett djup av cirka 2 cm, ofta i skydd av stenar, på platser som är förenliga med kraven på grobarhet (Tomback, 1982).
White pine blister rust (WPBR) är en stamrost som introducerades från Europa i början av 1800-talet och som har spridit sig över hela området för de femnålade tallarna (inklusive vit-, socker-, limber- och sydvästlig vit tall). Svampen tar sig in i vita tallar genom nålarnas klyvöppningar och bryter ut i form av sportproducerande cancers som vanligen finns på de övre, kottbärande grenarna, och träddödligheten sker genom att träd gärdas eller genom att grenar förloras på grund av flera cancersjukdomar (Hoff och Hagle, 1989). Dödligheten kan ta många år i ett moget träd; döden kan påskyndas av tallbaggeinfektioner, rotsjukdomar och andra patogener (Krebill och Hoff, 1995).
WPBR har potential att orsaka lokal, om inte global, utrotning av vitbjörkskog (Kendall och Keane, 2001; Tomback och Achuff, 2010). Spridningen av blåsrosten och infektionen i whitebark pine är en invecklad process, även om små klimatförändringar, inklusive en ökning av frekvensen av extrema nederbördshändelser, skulle kunna påskynda spridningen av WPBR genom livsmiljöer för whitebark pine (Koteen, 2002). Förändringar i temperatur, nederbörd, relativ fuktighet och markfuktighet påverkar sporulering och kolonisering av svampsjukdomar (Lonsdale och Gibbs, 1996; Smith-McKenna et al., 2013). Dödlighet från WPBR, uppvärmning och därmed sammanhängande ökad evapotranspiration, relaterade förändringar i brandregimen och konkurrens från arter på lägre höjd skulle driva vitbjörktallen till högre höjder (t.ex. Millar et al., 2004). Som för alla arter som förekommer på hög höjd utgör bergstopparna en hård gräns för artens förmåga att förflytta sig uppåt för att hitta beboeliga platser, och även vid trädgränsen är WPBR ett hot (Tomback och Resler, 2007).