Inte alla fågelarter bygger eller använder ett bo. Vissa aukar, till exempel – däribland vanlig murmeldjur, tjocknäbbad murmeldjur och knipa – lägger sina ägg direkt på de smala klippavsatser som de använder som häckningsställen. Äggen hos dessa arter är dramatiskt spetsiga i ena änden, så att de rullar i en cirkel när de störs. Detta är avgörande för äggens överlevnad, eftersom det inte finns några bon som hindrar dem från att rulla ner från sidan av klippan. Förmodligen på grund av att de oskyddade äggen är så sårbara lämnar föräldrafåglarna till dessa aukarter sällan äggen obevakade. Boets placering och uppbyggnad påverkas starkt av den lokala topografin och andra abiotiska faktorer.
Kungpingviner och kejsarpingviner bygger inte heller några bon, utan gömmer sina ägg och ungar mellan sina fötter och hudveck på underlivet. På så sätt kan de röra sig när de ruvar, men i praktiken är det bara kejsarpingvinen som regelbundet gör det. Kejsarpingvinerna häckar under de hårdaste månaderna av den antarktiska vintern, och deras rörlighet gör det möjligt för dem att bilda stora hopklämda massor som hjälper dem att stå emot de extremt hårda vindarna och de låga temperaturerna under säsongen. Utan förmågan att dela med sig av sin kroppsvärme (temperaturen i mitten av täta grupper kan ligga så mycket som 10 C över den omgivande lufttemperaturen) skulle pingvinerna använda mycket mer energi för att hålla sig varma, och häckningsförsöken skulle förmodligen misslyckas.
Vissa arter som häckar i sprickor, däribland askstormfågel, duvhök, örnfågel och humes kattuggla, lägger sina ägg i det relativa skyddet av en spricka i klipporna eller en lucka mellan stenblock, men tillhandahåller inget ytterligare bo-material. Potoos lägger sitt enda ägg direkt ovanpå en bruten stubbe eller i en grund fördjupning på en gren – vanligtvis där en uppåtriktad gren har dött och fallit av och lämnat ett litet ärr eller ett knuthål. Brödparasiter, såsom Nya Världens kofåglar, honungsguider och många av Gamla Världens och Australasiens gökar, lägger sina ägg i andra arters aktiva bon.
ScrapeEdit
Den enklaste redekonstruktionen är skrapan, som bara är en grund fördjupning i jord eller vegetation. Denna bo-typ, som vanligtvis har en kant som är tillräckligt djup för att äggen inte ska rulla iväg, är ibland fodrad med bitar av vegetation, små stenar, skalfragment eller fjädrar. Dessa material kan hjälpa till att kamouflera äggen eller ge en viss isolering. De kan också hjälpa till att hålla äggen på plats och hindra dem från att sjunka ner i lerig eller sandig jord om boet av misstag översvämmas. Strutsar, de flesta tinamusar, många ankor, de flesta kustfåglar, de flesta tärnor, vissa falkar, fasaner, vaktlar, rapphöns, trastar och sandfåglar är några av de arter som bygger skrapanläggningar.
Ägg och ungar i skrapanläggningar, och de vuxna som ruvar på dem, är mer utsatta för rovdjur och väder och vind än de som bor i mer skyddade bon; de ligger på marken och är vanligtvis i det fria, utan något att gömma dem. Äggen hos de flesta markhäckande fåglar (inklusive de som använder skrapanläggningar) är kryptiskt färgade för att hjälpa till att kamouflera dem när den vuxne inte täcker dem; den faktiska färgen motsvarar i allmänhet det substrat som de läggs på. De vuxna häckande fåglarna tenderar också att vara väl kamouflerade och kan vara svåra att spola upp från boet. De flesta markhäckande arter har välutvecklade distraktionsställningar som används för att locka (eller fördriva) potentiella rovdjur från området runt boet. De flesta arter med denna typ av bo har prekociala ungar, som snabbt lämnar boet när de kläcks.
Play media
I svala klimat (t.ex. i det höga Arktis eller på höga höjder) kan djupet på ett skrapbo vara kritiskt för både överlevnaden av de ägg som håller på att utvecklas och för fitnessen hos föräldrafågeln som ruvar på dem. Skrapan måste vara tillräckligt djup för att äggen ska vara skyddade från den konvektiva nedkylning som orsakas av kalla vindar, men tillräckligt grunt för att äggen och föräldrafågeln inte ska vara alltför utsatta för den nedkylande påverkan från marktemperaturen, särskilt när permafrostskiktet stiger upp till bara några centimeter under boet. Studier har visat att ett ägg i ett skrapbo förlorar värme 9 % långsammare än ett ägg som placeras på marken bredvid boet. I ett sådant bo som är fodrat med naturlig vegetation minskar värmeförlusten med ytterligare 25 %. Den isolerande faktorn i boets foder är tydligen så kritisk för äggens överlevnad att vissa arter, däribland Kentish Plovers, återställer experimentellt förändrade isoleringsnivåer till de nivåer de hade innan de justerades (genom att lägga till eller dra ifrån material vid behov) inom 24 timmar.
I varma klimat, som öknar och saltöar, kan värme snarare än kyla döda de embryon som utvecklas. På sådana platser är skraporna grundare och tenderar att vara klädda med icke-vegetativt material (inklusive skal, fjädrar, pinnar och jord), vilket gör att konvektiv nedkylning kan ske när luften rör sig över äggen. Vissa arter, t.ex. den mindre nattskärra och den rödsvansade tropikfågeln, hjälper till att sänka boets temperatur genom att placera det i halv- eller helskugga. Andra, däribland vissa kustfåglar, kastar skugga med sina kroppar när de står över äggen. Vissa kustfåglar blötlägger också sina bröstfjädrar med vatten och sätter sig sedan på äggen, vilket ger fukt för att möjliggöra avdunstningskylning. Föräldrafåglarna undviker att överhettas genom att gulaktigt flämta när de ruvar, ofta byta ruvningsuppgifter och stå i vatten när de inte ruvar.
Den teknik som används för att bygga ett skrapbo varierar något beroende på arten. Strandhäckande tärnor tillverkar till exempel sina bon genom att gunga med kroppen på sanden på den plats de valt att placera boet på, medan skummare bygger sina skrapor med fötterna, genom att sparka sand bakåt medan de vilar på magen och vänder sig långsamt i cirklar. Även strutsen skrapar ut sin skrapa med fötterna, även om den står upp när den gör det. Många tinamusar lägger sina ägg på en grund matta av döda löv som de har samlat in och placerat under buskar eller mellan trädens rotstöttor, och kagus lägger sina ägg på en hög av döda löv mot en stock, trädstam eller vegetation. Marmorerade gräsandrar stampar ett gräsområde platt med fötterna och lägger sedan sina ägg, medan andra gräshäckande vadare böjer vegetation över sina bon för att undvika att bli upptäckta ovanifrån. Många ankhonor, särskilt på de nordliga breddgraderna, klär sina grunda skrapanläggningar med dunfjädrar som de plockar från sina egna bröst, samt med små mängder växtlighet. Bland skraphöns är den trebandade kuriren och den egyptiska piplärkan unika genom sin vana att delvis gräva ner sina ägg i sanden i sina skraphöns.
MoundEdit
Grävning av ägg som en form av ruvning når sin höjdpunkt hos de australiensiska megapoderna. Flera megapodarter konstruerar enorma högbonade bon av jord, grenar, pinnar, kvistar och löv och lägger sina ägg i den ruttnande massan. Värmen från dessa högar, som i själva verket är gigantiska komposthögar, värmer upp och inkuberar äggen. Värmen i boet kommer från andningen av termofila svampar och andra mikroorganismer. Storleken på vissa av dessa högar kan verkligen vara häpnadsväckande; flera av de största – som innehåller mer än 100 kubikmeter material och troligen väger mer än 50 ton (45 000 kg) – trodde man ursprungligen att de var Aboriginal middens.
I de flesta högbyggande arter är det hanarna som gör det mesta eller allt av byggandet och underhållet av boet. Med hjälp av sina starka ben och fötter skrapar hanen ihop material från området runt den valda boplatsen och bygger gradvis upp en konisk eller klockformad hög. Denna process kan ta fem till sju timmar om dagen i mer än en månad. Högarna återanvänds vanligtvis under flera häckningssäsonger, men nytt material måste läggas till varje år för att generera lämplig mängd värme. En hona börjar lägga ägg i boet först när högens temperatur har nått en optimal nivå.
Både temperaturen och fukthalten i högen är avgörande för äggens överlevnad och utveckling, så båda regleras noggrant under hela häckningssäsongen (som kan pågå i så lång tid som åtta månader), främst av hanen. Ornitologer tror att megapoder kan använda känsliga områden i munnen för att bedöma temperaturen i hällen. Varje dag under häckningssäsongen gräver hanen en grop i hällen och sticker in huvudet i den. Om högens kärntemperatur är lite för låg lägger han till färskt fuktigt material i högen och rör om i det. Om den är för hög öppnar han toppen av högen så att en del av överskottsvärmen kan flyga ut. Genom denna regelbundna övervakning undviker man också att materialet i högen packas ihop, vilket skulle hindra syretillförseln till äggen och göra det svårare för ungarna att ta sig fram efter kläckningen. Malleefågeln, som lever i mer öppna skogar än andra megapoder, använder solen för att värma upp boet och öppnar högen vid middagstid under de svala vår- och höstmånaderna för att exponera den rikliga sand som ingår i boet för solens värmande strålar, och använder sedan den varma sanden för att isolera äggen under de kalla nätterna. Under varma sommarmånader öppnar malleefågeln sin bohåla endast under de svala tidiga morgontimmarna, så att överskottsvärmen kan flyga ut innan den återställer bohålan helt och hållet. En nyligen genomförd studie visade att könsfördelningen hos australiensiska borsttrollsländor som kläcktes korrelerade starkt med högens temperatur; honorna kläcktes från ägg som inkuberats vid högre medeltemperaturer.
Flamingos gör en annan typ av högbo. Med hjälp av näbben drar de material till sig och skapar en kägelformad hög av lera som är 15-46 cm hög, med en liten fördjupning i toppen för att hysa sitt enda ägg. Boets höjd varierar beroende på vilket underlag det är byggt på. Boet på leriga platser är i genomsnitt högre än boet på torra eller sandiga platser. Boets höjd och det cirkulära, ofta vattenfyllda dike som omger det (resultatet av att materialet för boet avlägsnas) bidrar till att skydda ägget från fluktuerande vattennivåer och överdriven värme på marknivå. I Östafrika, till exempel, är temperaturen på toppen av boet i genomsnitt cirka 20 °C kallare än på den omgivande marken.
Basen på den hornade sothönans enorma bo är en hög byggd av stenar som paret samlar ihop en i taget med hjälp av sina näbbar. Dessa stenar, som kan väga så mycket som 450 g (ungefär ett pund) vardera, släpps ner i det grunda vattnet i en sjö och bildar en kägelformad hög som kan vara så stor som 4 m2 (43 kvm) i botten och 1 m2 (11 kvm) i toppen, och 0,6 m (2,0 ft) hög. Den totala sammanlagda vikten av högens stenar kan närma sig 1,5 ton (1 400 kg). När högen är färdigbyggd byggs en stor plattform med vattenvegetation på toppen. Hela konstruktionen återanvänds vanligtvis i många år.
BurrowEdit
Jorden spelar en annan roll i hålnästet; här är äggen och ungarna – och i de flesta fall den ruvande föräldrafågeln – skyddade under jorden. De flesta fåglar som häckar i hålor gräver sina egna hålor, men vissa använder hålor som grävts av andra arter och är kända som sekundära häckare; t.ex. använder ugglor ibland hålor av präriehundar, markekorrar, grävlingar eller sköldpaddor, Kinas endemiska vitryggiga mesar använder hålor av marklevande gnagare, och vanliga kungsfiskare häckar ibland i kaninhålor. Hålor är särskilt vanliga bland sjöfåglar på höga latituder, eftersom de ger skydd mot både kalla temperaturer och rovdjur. Bland de arter som använder sig av hålnästen finns lundfåglar, gråtrutar, vissa megapoder, motmots, todies, de flesta kungsfiskare, krabbpipare, gruvarbetare och leaftossare.
De flesta arter som häckar i hålor gräver en horisontell tunnel i en vertikal (eller nästan vertikal) jordklippa, med en kammare i tunnelns ände för att hysa äggen. Tunnelns längd varierar beroende på substratet och arten. Sandskärror gör t.ex. relativt korta tunnlar på 50-90 cm, medan de som grävande parakiter gör kan sträcka sig mer än tre meter. Vissa arter, däribland de markhäckande lundfåglarna, föredrar platt eller svagt sluttande mark och gräver sina ingångstunnlar i marken i en vinkel. I ett mer extremt exempel gräver D’Arnauds barbet ett vertikalt tunnelschakt som är mer än en meter djupt och där boet är utgrävt på sidan på en viss höjd ovanför schaktets botten. Buffbreasted paradisekingfishers gräver sina bon i den kompakterade leran i aktiva termithögar, antingen på marken eller i träd. Särskilda jordarter kan gynna vissa arter och det spekuleras i att flera arter av biätare föredrar lössjordar som är lätta att tränga igenom.
Fåglar använder en kombination av näbbar och fötter för att gräva ut hålnästen. Tunneln påbörjas med näbben, och antingen känner fågeln av marken för att skapa en fördjupning, eller så flyger den mot den utvalda boplatsen på en klippvägg och slår på den med näbben. Den sistnämnda metoden är inte helt ofarlig; det finns rapporter om kungsfiskare som skadats dödligt i sådana försök. Vissa fåglar tar bort tunnelmaterialet med näbben, medan andra använder kroppen eller skyfflar bort smutsen med en eller båda fötterna. Paradisfiskarhonor är kända för att använda sina långa svansar för att rensa bort den lösa jorden.
Vissa gråsälar och prioner kan känna igen sina egna hålor i täta kolonier med hjälp av lukten. Sandsmältare lär sig var deras bo ligger i en koloni och accepterar alla ungar som placeras i det boet fram till precis innan ungarna flyger ut.
Inte alla arter som häckar i hålor inkuberar sina ungar direkt. Vissa megapode-arter gräver ner sina ägg i sandgropar som grävs där solljus, underjordisk vulkanisk aktivitet eller ruttnande trädrötter värmer äggen. Krabbplockaren använder också ett hålnäste, vars värme gör att den kan lämna äggen obevakade så länge som 58 timmar.
Predationsnivåerna för vissa hålnästande arter kan vara ganska höga; på Alaskas Wooded Islands, till exempel, gnagde floduttrar sig igenom cirka 23 procent av öns bestånd av gaffelstjärtar under en enda häckningssäsong 1977. Det finns vissa bevis för att en ökad sårbarhet kan leda till att vissa arter som häckar i hålor bildar kolonier eller häckar närmare rivaliserande par i områden med hög predation än vad de annars skulle ha gjort.
CavityEdit
Hålnästet är en kammare, vanligen i levande eller död ved, men ibland i stammar av ormbunkar eller stora kaktusar, inklusive saguaro. I tropiska områden grävs håligheter ibland ut i trädlevande insektsbon. Ett relativt litet antal arter, däribland hackspettar, trogoner, vissa nötväckor och många barbets, kan gräva sina egna håligheter. Många fler arter – däribland papegojor, mesar, blåfåglar, de flesta hornfåglar, vissa kungsfiskare, vissa ugglor, vissa ankor och vissa flugsnappare – använder naturliga håligheter eller håligheter som övergivits av arter som kan gräva ut dem. De arter som gräver sina egna håligheter kallas ”primära hålnästare”, medan de som använder naturliga håligheter eller håligheter som grävts av andra arter kallas ”sekundära hålnästare”. Både primära och sekundära hålnästare kan lockas att använda bohålor (även kallade fågelholkar). Dessa efterliknar naturliga håligheter och kan vara avgörande för arters överlevnad i områden där det saknas naturliga håligheter.
Holkspettar använder sina mejselliknande näbbar för att gräva ut sina hålnästar, en process som i genomsnitt tar ungefär två veckor. Hålrummen grävs normalt på den nedåtriktade sidan av en gren, förmodligen för att göra det svårare för rovdjur att komma åt boet och för att minska risken för att regn översvämmar boet. Det finns också vissa tecken på att svampröta kan göra träet på undersidan av lutande stammar och grenar lättare att gräva ut. De flesta hackspettar använder en hålighet endast ett enda år. Den utrotningshotade rödspetten är ett undantag; den tar mycket längre tid – upp till två år – på sig att gräva ut sin bohåla och kan återanvända den i mer än två decennier. Det typiska hackspettboet har en kort horisontell tunnel som leder till en vertikal kammare i stammen. Kammarens storlek och form beror på arten, och ingångshålet är vanligtvis bara så stort som behövs för att de vuxna fåglarna ska kunna ta sig in. Medan träspån avlägsnas under utgrävningsprocessen, klär de flesta arter golvet i håligheten med en ny bädd av dem innan de lägger sina ägg.
Trogonerna gräver sina bon genom att tugga håligheter i mycket mjukt, dött trä. Vissa arter gör helt slutna kammare (som nås genom uppåtriktade entrétunnlar), medan andra – som den extravagant fjäderprydda resplendent quetzal – bygger mer öppna nischer. Hos de flesta trogonarter hjälper båda könen till med att bygga boet. Processen kan ta flera månader, och ett enskilt par kan påbörja flera utgrävningar innan de hittar ett träd eller en stubbe med ved av rätt konsistens.
Arter som använder sig av naturliga håligheter eller gamla hackspettsbon fyller ibland håligheten med mjukt material som gräs, mossa, lavar, fjädrar eller päls. Även om man i ett antal studier har försökt fastställa om sekundära hålnästare föredrar att välja hålor med ingångshål som är vända åt vissa håll, är resultaten inte entydiga. Även om vissa arter tycks föredra att välja hål med vissa riktningar har studierna (hittills) inte visat på några konsekventa skillnader i flyghastighet mellan bon som är orienterade i olika riktningar.
Arter som bor i hålor måste hantera faran för att rovdjur ska komma in i boet och fånga dem och deras ungar i boet utan att de kan ta sig ut. De har en rad olika metoder för att minska sannolikheten för att detta ska hända. Rödspettarna skalar av barken runt ingången och borrar brunnar ovanför och under hålet. Eftersom de häckar i levande träd bildar det resulterande hartsflödet en barriär som hindrar ormar från att nå boet. Rödbröstade nötväckor smörjer in saft runt ingångshålen till sina bon, medan vitbröstade nötväckor gnuggar illaluktande insekter runt sina bon. Nötväckor murar upp en del av sina ingångshål med lera, vilket minskar storleken och ibland förlänger tunneldelen av kammaren. De flesta hornfågelhonor förseglar sig själva i sina hålnästen och använder en kombination av lera (hos vissa arter som kamraterna har tagit med sig), matrester och sin egen avföring för att reducera ingångshålet till en smal spricka.
Flera fåglar är kända för att använda insekters bon i vilka de skapar ett hålrum i vilket de lägger sina ägg. Bland dessa finns bland annat den rufsiga hackspetten som häckar i Crematogaster-myrornas trädboende och den halsbandade kungsfiskaren som använder termitboenden.
CupEdit
Cupnästet är slätt halvsjälvformat på insidan med en djup fördjupning som hyser äggen. De flesta är gjorda av smidiga material – inklusive gräs – även om ett litet antal är gjorda av lera eller saliv. Många passeriner och några få icke-passeriner, däribland vissa kolibrier och vissa swiftfåglar, bygger den här typen av bo.
Små fågelarter i mer än 20 familjer av passeriner, och några få icke-passeriner – däribland de flesta kolibrier, kungsfåglar och kammarfåglar i släktet Regulus, vissa tyrannflugsnappare och flera New World warblers – använder betydande mängder spindeltråd vid byggandet av sina bon. Det lätta materialet är starkt och extremt flexibelt, vilket gör det möjligt för boet att forma sig efter den vuxna djuret under ruvningen (vilket minskar värmeförlusten) och sedan sträcka sig för att rymma de växande ungarna.
Flera svalor och en del kolibrier använder tjockt, snabbtorkande saliv för att förankra sina bo. Skorstenssvalan börjar med att dutta två klumpar saliv på väggen i en skorsten eller trädstam. När den flyger bryter den av en liten kvist från ett träd och trycker in den i saliven och vinklar kvisten nedåt så att den centrala delen av boet är lägst. Den fortsätter att lägga till salivklumpar och kvistar tills den har gjort en halvmåneformad kopp.
Den koppformade bo-isoleringen har visat sig vara relaterad till boets massa, boets väggtjocklek, boets djup, boets vävtäthet/porositet, yta, höjd över marken och höjd över havet.
Nyligen har bo-isoleringen visat sig vara relaterad till massan hos den ruvande föräldern. Detta är känt som ett allometriskt förhållande. Boets väggar konstrueras med en tillräcklig mängd bomaterial så att boet kan bära upp boets innehåll. Boets tjocklek, massa och dimensioner korrelerar därför med den vuxna fågelns massa. The flow-on consequence of this is that nest insulation is also related to parent mass.
Saucer or plateEdit
The saucer or plate nest, though superficially similar to a cup nest, has at most only a shallow depression to house the eggs.
PlatformEdit
The platform nest is a large structure, often many times the size of the (typically large) bird which has built it. Depending on the species, these nests can be on the ground or elevated.In the case of raptor nests, or eyries (also spelt aerie), these are often used for many years, with new material added each breeding season. I vissa fall blir boet tillräckligt stort för att orsaka strukturella skador på själva trädet, särskilt under svåra stormar då boets vikt kan orsaka ytterligare stress på grenar som kastas av vinden.
Pendelnäste
Pendelnästet är en långsträckt säck som är vävd av böjliga material som gräs och växtfibrer och som hänger från en gren. Oropendolas, caciques, orioles, vävare och solfåglar är bland de arter som väver hängande bon.
SphereEdit
Sfärboet är en rundlig struktur; det är helt omslutet, med undantag för en liten öppning som ger tillträde.