Frontiers in Neuroscience

Introduktion

Nyligen har innovativt arbete inom tillämpad psykologi visat att det är användbart att göra människor medvetna om andras beteende för att åstadkomma positiva beteendeförändringar på samhällsnivå. Det är till exempel mer sannolikt att skattebetalare betalar vad de är skyldiga när de vet att andra gör det (Coleman, 2007; Cabinet Office UK Behavioural Insights Team, 2012), husägare minskar sin energianvändning när de informeras om att de förbrukar mer el än sina grannar (Schultz m.fl., 2007; Slemrod och Allcott, 2011) och människor är mer benägna att ge pengar till en välgörenhetsorganisation om det ses som en social norm (Alpizar m.fl., 2008; Smith m.fl., 2015). Många av dessa strategier har tillämpats framgångsrikt under de senaste åren, om än på en något tillfällig basis. En bättre förståelse av mekanismerna för social påverkan och konformitet, både kognitivt och neurologiskt, är dock viktig för att utvidga dessa tekniker till andra områden av intresse för beslutsfattare.

Under det senaste decenniet har ett växande antal arbeten undersökt de neurokognitiva korrelaten av social påverkan (för översikter se Falk m.fl., 2012; Morgan och Laland, 2012; Izuma, 2013; Schnuerch och Gibbons, 2014; Cascio m.fl., 2015). Dessa studier har fokuserat på olika aspekter av social påverkan, allt från hur andras åsikter påverkar värderingen och uppfattningen av enkla stimuli (Berns m.fl., 2005; Mason m.fl., 2009; Chen m.fl., 2012; Stallen m.fl., 2013; Tomlin m.fl., 2013; Trautmann-Lengsfeld och Herrmann, 2013) till mer komplexa, realistiska valmöjligheter (Klucharev m.fl., 2009; Berns m.fl, 2010; Campbell-Meiklejohn et al., 2010; Zaki et al., 2011; Huber et al., 2015), och slutligen till vilka hjärnmekanismer som ligger till grund för långsiktig konformitet, hur blotta närvaron av jämnåriga påverkar hjärnaktiviteten och leder till förändringar i beslut om risktagande och förtroende (Steinberg, 2007; Chein et al., 2011; Fareri et al., 2012, 2015) och hur hjärnan förenar vilseledande inflytande (Edelson et al., 2011, 2014; Izuma, 2013). Målet med denna fokuserade granskning är inte att på nytt sammanfatta detta arbete, utan snarare att utforska i vilken utsträckning dessa neuroimagingstudier kan bidra till vår förståelse av psykologin bakom social påverkan, och vilka lovande riktningar som ligger framför oss i framtiden. Medan social påverkan är en bred term som beskriver andras påverkan på vårt beteende och våra åsikter, fokuserar vi här på studier om konformitet, där konformitet avser den faktiska anpassningen av människors åsikter eller beteenden till andras. Denna översikt är strukturerad kring tre sätt på vilka neuroimaging har föreslagits bidra till psykologin (Moran och Zaki, 2013), nämligen neuroimagingens roll när det gäller att i) identifiera de grundläggande mekanismerna som ligger till grund för beteende, ii) särskilja psykologiska teorier som gör liknande beteendeförutsägelser och iii) använda hjärnaktivitet för att förutsäga efterföljande beteendeförändringar.

NÖJLIGT BEGREPP 1. Social påverkan
Andras påverkan på våra attityder, åsikter och beteenden. Socialt inflytande kan ta sig många uttryck, bland annat konformitet (se nyckelbegrepp 2), reaktans (att medvetet anta en åsikt som strider mot andras), övertalning (att ändra sin åsikt baserat på vädjanden till förnuft eller känslor) och minoritetsinflytande (när en enskild person eller en liten grupp utövar inflytande på majoriteten).

NYCKELBEGREPP 2. Konformitet
Att anpassa sin attityd, sina åsikter eller sitt beteende till andras. Socialpsykologin skiljer mellan två orsaker till konformitet. Informationell konformitet uppstår när man antar andras åsikter eftersom andra antas ha mer kunskap om situationen. Normativ konformitet innebär att man anpassar sig till andras positiva förväntningar för att bli omtyckt och accepterad av dem.

Mekanismer för konformitet

Ett växande antal neurovetenskapliga studier tyder på att konformitet rekryterar neurala signaler som liknar dem som är involverade i förstärkningsinlärning (Klucharev m.fl., 2009; Campbell-Meiklejohn m.fl., 2010; Kim m.fl., 2012; Shestakova m.fl., 2013). I studien av Klucharev et al. (2009) till exempel ombads deltagarna att betygsätta kvinnliga ansikten och fick sedan se andra bedömares påstådda samlade bedömningar. När deltagarna såg dessa ansikten en andra gång visade det sig att deltagarnas bedömningar skiftade i riktning mot gruppbedömningarna. Resultaten från neuroimaging visade att när individuella bedömningar skiljde sig från gruppens bedömningar ökade aktiviteten i den rostrala cingulära zonen, ett område i den mediala prefrontala hjärnbarken som är involverat i bearbetningen av konflikter (Ridderinkhof et al., 2004), medan aktiviteten i nucleus accumbens, ett område som är förknippat med förväntan på belöning (Knutson et al., 2005), minskade. Intressant nog förutspådde amplituden av dessa signaler konformitet, så att när denna inkongruens var stor (även om exakt vilken storlek denna diskrepans bör ha för att utlösa konformitet fortfarande är obestämd), justerade människor då sitt beteende och anpassade sin åsikt till gruppens (Klucharev et al., 2009). Liknande neurala diskrepanssignaler som återspeglar avvikelsen mellan den egna bedömningen och en framträdande extern åsikt har också rapporterats i andra studier (Campbell-Meiklejohn et al., 2010; Deuker et al., 2013; Izuma och Adolphs, 2013; Lohrenz et al., 2013).

NYCKELKONCEPT 3. Förstärkningsinlärning
Förstärkningsinlärning är inlärning om miljön genom försök och misstag. Genom att möta positiva och negativa resultat lär sig individer med tiden vilken handling de ska välja för att maximera belöningen. I forskning om konformitet ses vanligtvis acceptans av gruppen som belöningen och att matcha sin attityd, sin åsikt eller sitt beteende med andras som medel för att uppnå detta resultat.

Sammanhängande med tidigare arbete som visar att regioner i den mediala prefrontala hjärnbarken är förknippade med beteendeanpassning efter både positiva/negativa eller oväntade resultat (Ridderinkhof m.fl, 2004), har aktivitet i denna region, något mer främre än den mediala frontala aktiviteten som rapporterades av Klucharev et al. (2009), visat sig koda inte bara konformitet mot den omtyckta gruppen, utan har också visat sig korrelera med beteendemässiga anpassningar bort från den ogillade gruppen (Izuma och Adolphs, 2013, och se Izuma, 2013 för en översikt över mediala frontala aktiveringar i studier av social konformitet). För att testa den mediala frontala cortexens kausala roll i konformitet använde forskare transkraniell magnetstimulering (TMS) för att tillfälligt nedreglera detta område för att undersöka om detta störde beteendemässiga anpassningar till gruppens åsikter (Klucharev et al., 2011). Det visade sig faktiskt att tillfällig nedreglering av detta område minskade beteendeförändringen, vilket bekräftar den kritiska inblandningen av den bakre mediala prefrontala hjärnbarken i konformitet. Vi anser att denna forskning visar på en tydlig roll för funktionell neuroimaging när det gäller att bättre belysa de exakta system som ligger till grund för social konformitet. Även om vi här har använt mekanismen för förstärkningsinlärning som ett exempel på hur vi bättre kan förstå komplexa sociala beteenden genom att undersöka grundläggande processer, krävs framtida undersökningar för att få mer insikt i de exakta processer som ligger till grund för konformitet. Till exempel är det hittills okänt om avvikelse från gruppens åsikt utlöser faktiska dopaminberoende belöningsprediktionsfelssignaler, eller om konformitet bearbetas på olika sätt.

Validering av psykologiska teorier

Förutom att mer exakt identifiera de neurala mekanismerna för konformitet kan neurovetenskapen hjälpa till att döma mellan konkurrerande psykologiska teorier som gör liknande beteendeförutsägelser när det gäller orsaken till varför människor konformerar. En av de första neuroavbildningsstudierna om social påverkan syftade till exempel till att fastställa om konformitet är en funktion av ett uttryckligt beslut att matcha andras val, eller om närvaron av andra faktiskt ändrar individers sanna uppfattning eller uppmärksamhetsfokus (Berns et al., 2005). Genom att använda fMRI och en mental rotationsuppgift undersökte författarna de neurala korrelaten till konformitet inför felaktig feedback från kamrater om graden av rotation av en abstrakt figur. Att anpassa sig till felaktig feedback förändrade aktiviteten inom visuella kortikala och parietala regioner som var involverade i utförandet av själva den mentala rotationsuppgiften. På grundval av att dessa regioner är involverade i perceptionen och på grundval av avsaknaden av aktivitet i frontala regioner för beslutsfattande drog författarna slutsatsen att beteendeförändringen i den här studien berodde på en modifiering av perceptuella processer på låg nivå, i motsats till ett beslut att anpassa sig som fattades på en verkställande nivå. Även om försiktighet är befogad när man använder dessa typer av tekniker för omvänd slutledning för att fastställa kunskap om exakta kognitiva processer (Poldrack, 2006), kommer ytterligare stöd för hypotesen att social konformitet kan påverka grundläggande kognitiv bearbetning från arbete med elektroencefalografi (EEG) som visar att avvikelse från normen i en grupp av jämnåriga kan påverka tidiga visuella hjärnsignaler (Trautmann-Lengsfeld och Herrmann, 2013, 2014).

Ett annat fokus inom neuroimagingforskningen har varit att undersöka om det att se andras åsikter faktiskt kan förändra individers sanna preferenser, vilket testar socialpsykologiska teorier som skiljer genuina attitydförändringar från ren och skär offentlig följsamhet där människor anpassar sig utan att förändra sin sanna attityd (Cialdini och Goldstein, 2004). Denna riktning har visat sig lovande genom att visa att socialt inflytande modererar aktiviteten i striatum och ventromedial prefrontal cortex. Dessa två hjärnområden är kända för att vara involverade i bearbetningen av belöningar och tros arbeta tillsammans för att koda subjektivt värde (Bartra et al., 2013). Signalen i dessa områden förstärktes när deltagarna såg enkla, abstrakta symboler som hade bedömts i popularitet av kamrater (Mason et al., 2009), förutom när deltagarna presenterades för faktiska konkreta stimuli som ansikten och låtar som gillades av andra (Klucharev et al., 2009; Campbell-Meiklejohn et al., 2010; Zaki et al., 2011). Tillsammans tyder dessa resultat på att andras beteende och åsikter faktiskt kan ha en direkt inverkan på den neurala representationen av det värde som är förknippat med särskilda stimuli, och visar hur neuroimaging kan hjälpa till att skilja verklig konformitet från enkel offentlig följsamhet. Som sådan ger detta tillvägagångssätt värdefull information för att validera och utvidga psykologiska teorier om konformitet.

Nyckelbegrepp 4. Compliance
Compliance hänvisar till en ytlig form av konformitet när individer uttrycker samma åsikt eller beteende som gruppen men inte ändrar sin faktiska underliggande attityd eller övertygelse. Efterlevnad kallas också offentlig konformitet och är motsatsen till privat konformitet, eller internalisering, när människor verkligen tror att gruppen har rätt och faktiska preferensförändringar sker.

Förutsägelse av beteendeförändring

Ett tredje sätt på vilket neurovetenskaplig forskning kan bidra till en bättre förståelse av social påverkan är i dess förmåga att använda hjärndata för att direkt förutsäga beteende. Till exempel förutsade styrkan i diskrepanssignalen som svar på en konflikt mellan den egna bedömningen och gruppens bedömning inte bara efterföljande konformitet, utan aktiviteten i striatum korrelerade också med individuella skillnader, där deltagare som justerade sin åsikt som svar på gruppens oenighet uppvisade lägre aktiveringar i detta område än deltagare som inte justerade sina åsikter (Klucharev et al., 2009). Individuella skillnader i tendensen att anpassa sitt beteende till gruppen har också förknippats med funktionella och strukturella skillnader i den orbitofrontala cortexen (Campbell-Meiklejohn et al., 2012a; Charpentier et al., 2014). Dessutom kan dessa tendenser moduleras genom administrering av oxytocin (Stallen et al., 2012), ett hormon som är involverat i ett brett spektrum av sociala beteenden, samt metylfenidat, en indirekt dopamin- och noradrenalinagonist (Campbell-Meiklejohn et al., 2012b).

En intressant utvidgning av denna laboratorieforskning, som hittills fått relativt lite uppmärksamhet, är i vilken utsträckning neuronal aktivitet kan förutsäga faktisk långsiktig beteendeförändring, mätt i beslut i den verkliga världen. En studie visade att diskrepanssignalen i den mediala frontala cortexen kunde förutsäga preferensförändring flera månader senare (Izuma och Adolphs, 2013). Detta resultat kan dock potentiellt förklaras av den allmänna tendensen att vara konsekvent med sitt eget tidigare beteende, eftersom deltagarna redan explicit hade bedömt stimuli en gång tidigare i detta experiment. En uppföljande studie som kringgick detta problem visade robusta konformitetseffekter där bedömningar av ansiktsattraktion ändrades genom att känna till andras åsikter, och denna effekt varade upp till tre dagar (Huang et al., 2014). Ihållande konformitetseffekter konstaterades också i en studie som undersökte effekten av socialt tryck på minnesförändringar (Edelson et al., 2011). Deltagarna i denna studie utsattes för andra medobservatörers felaktiga minnesbilder medan de fick frågor om en dokumentärfilm som de hade tittat på. Efter en veckas fördröjning testades de igen, och även om de informerades om att de svar som de hade hört tidigare faktiskt bestämdes slumpmässigt, visade deltagarna ändå fortfarande en stark tendens att anpassa sig till gruppens felaktiga minnen, med, vilket är viktigt, neuroimageringsdata som visar att det sociala inflytandet ändrade den neurala representationen av minnena. Specifikt, både aktivitet i amygdala vid tidpunkten för exponering för social påverkan, liksom styrkan i konnektiviteten mellan detta område och hippocampus, förutspådde långvariga, ihållande minnesfel. Framtida framsteg inom detta område skulle med fördel kunna fokusera på hur detta arbete kan utvidgas till folkhälsoområdet, vilket diskuteras i följande avsnitt.

Slutsats och framtida inriktning

Och även om den är relativt ung när det gäller en betydande mängd experimentell forskning, har neurovetenskapen, och särskilt funktionell neuroimaging, mycket att erbjuda när det gäller studiet av social påverkan. Kunskap om de neurala mekanismer som ligger till grund för konformitet kan användas för att begränsa befintliga psykologiska teorier, liksom för att konstruera nya teorier, och kan hjälpa till att förstå vilka exakta kognitiva processer som är inblandade. För att uppnå detta är ett produktivt nästa steg att bättre förstå hur man tolkar hjärnaktiviteten. Avspeglar till exempel diskrepanssignalen i den mediala frontala hjärnbarken som svar på en konflikt mellan den egna åsikten och gruppens åsikt processen för kognitiv omvärdering och efterföljande attitydjustering, eller indikerar den snarare en ökning av negativ påverkan som i sin tur kan motivera en beteendeförändring? Andra tolkningar är också möjliga, till exempel teorier om att den mediala frontala aktiviteten återspeglar rekrytering av teoriprocesser (Gallagher och Frith, 2003), upplevelsen av en konflikt (Pochon m.fl., 2002; Klucharev m.fl., 2009) eller, mer allmänt, en kränkning av förväntningar (Chang och Sanfey, 2013). Naturligtvis är hjärnområden vanligtvis inte selektivt engagerade i en enda psykologisk process utan snarare involverade i flera beräkningar, och därför är tolkningen av hjärnaktivitet baserad enbart på resultaten från den forskning som beskrivs här en utmaning. Naturligtvis kommer det ökande antalet studier på detta område att bidra till att avgränsa de exakta processer som är inblandade, och konvergerande metodologiska tillvägagångssätt är också lovande i detta avseende. Till exempel kan ytterligare data från oberoende lokaliseringsuppgifter hos samma deltagare vara till hjälp för att fastställa den psykologiska process som ett hjärnområde är engagerat i (Zaki et al., 2011; Izuma och Adolphs, 2013), och användningen av metaanalyser, metoder för funktionell konnektivitet som bedömer neurala nätverksberäkningar och storskaliga databaser kan också bidra till att minska den potentiella poolen av hypoteser (Poldrack, 2011). En användbar online-databas för metaanalyser är plattformen Neurosynth, som möjliggör storskaliga automatiserade metaanalyser av data från funktionell magnetisk resonansavbildning (fMRI) (Yarkoni et al., 2011).

Vi föreslår att en specifik lovande framtida inriktning för neurovetenskapen för att bidra till förståelsen av social påverkan är att ytterligare utreda de känslor som driver beteendemässiga anpassningar på grund av konformitet. Människor kan till exempel anpassa sina preferenser till andra eftersom de ansluter sig till och därmed känner ett behov av att tillhöra en grupp (Tafarodi et al., 2002; Cialdini och Goldstein, 2004). Negativa känslor, såsom rädsla för social utestängning eller en känsla av skam eller skuld för att ha avvikande åsikter, kan dock också vara drivkrafter för konformitet (Janes och Olson, 2000; Berns et al., 2010; Yu och Sun, 2013). Att kombinera neurovetenskapliga metoder med smarta beteendeparadigm kan ge betydligt större insikt i de specifika känslor som ligger till grund för konformitet i ett visst sammanhang, eftersom ackumulerade bevis tyder på att neuroimagingdata kan stödja slutsatser om affektiva tillstånd (Knutson et al., 2014). Användningen av innovativa metoder, inklusive multivariata hjärnavbildningstekniker, kan förväntas förbättra kartläggningen av hjärnaktivitet på både affektiva upplevelser och beteenden inom en nära framtid (Formisano och Kriegeskorte, 2012).

Den ackumulerande laboratoriebekräftelsen allierad med dessa ovannämnda sannolika framtida utvecklingar visar på ett stort löfte när det gäller att konstruera förbättrade neurala och psykologiska modeller av social konformitet. En bättre förståelse av de processer som driver konformitet är inte bara intressant ur ett vetenskapligt perspektiv, utan ger också relevanta praktiska insikter för socialpolitiken. I politiska kampanjer försöker man ofta motivera beteendeförändringar genom att använda sig av social påverkan, t.ex. program som avskräcker från rökning bland ungdomar genom att betona kamraternas ogillande eller minskar alkoholkonsumtionen i skolor genom att korrigera förhärskande, om än felaktiga, uppfattningar om andras beteende (Neighbors m.fl., 2004; Youth smoking prevention: truth campaign USA1). Även om kampanjer för social påverkan som dessa ibland kan vara effektiva finns det också många fall där de misslyckas (Clapp et al., 2003; Granfield, 2005). En djupare förståelse av de processer som både underlättar och förhindrar social konformitet kommer utan tvekan att bidra till att förutsäga när och hur beteendeförändringar kan ske, och har potential att ge användbara hypoteser som kan testas i verkliga fältexperiment.

Intressekonfliktförklaring

Författarna förklarar att forskningen utfördes i avsaknad av kommersiella eller ekonomiska relationer som skulle kunna tolkas som en potentiell intressekonflikt.

Acknowledgments

Detta arbete stöddes av bidrag från Europeiska forskningsrådet (ERC313454) och Donders Institute for Brain, Cognition, and Behaviour, Nijmegen, Nederländerna (FOCOM).

Författarbiografi