Frontiers in Systems Neuroscience

TABELL 1. Redundant måleffekt för patient RE (överst) och ML (nederst) och genomsnittlig RTE för deras respektive kontrollgrupper med 95 % konfidensintervall (CI), Z-poäng och Crawford t-test där varje patient jämförs med sin respektive kontrollgrupp.

FIGUR 7

Median RT för bilaterala målförsök subtraherades från medelvärdet av median RT för vänstra och högra unilaterala mål för att beräkna en RTE för varje kontrolldeltagare.

Gruppens genomsnittliga RTE var 33 ms (SEM = 6,65).

Patient ML:s median-RT var längre än kontrollerna (figur 7) och låg över den övre gränsen för 95 % KI för kontrollgruppens genomsnittliga RT för alla tre tillstånd (vänster = 322 ms; höger = 307 ms; båda = 277 ms). RTs för unilaterala mål i det högra (contralesionala) fältet var längre än för unilaterala mål i det vänstra (ipsilesionala) fältet (t = 4,9, p = 0,001). Det fanns ingen RTE. RTs för bilaterala mål (361 ms) var inte kortare än för unilaterala mål i det ipsilesionala (vänstra) synfältet (363 ms). Tabell 1 (nederst) visar att den RTE som beräknades för patient ML var signifikant mindre än RTE för hennes kontrollgrupp.

Diskussion

Enkla RT:er mättes för att upptäcka enstaka mål i antingen det kontralesionella eller det ipsilesionella fältet, och bilaterala mål, hos två patienter där SC:s brachium var skadat i den ena hemisfären. Hos en av patienterna (en ung kvinna) var skadan i den vänstra hemisfären och berodde på en traumatisk hjärnskada, och även om skadan omfattade inferior colliculus och sträckte sig in i mellanhjärnans tegmentum, var skadan på SC i sig inte uppenbar med högupplöst neuroimaging. Hos den andra patienten (en äldre kvinna) fanns skadan i den högra hemisfären och orsakades av en hypertensiv blödning som också orsakade omfattande skador på den mediala pulvinaren och den laterala thalamus och sträckte sig in i den dorsala mellanhjärnan, inklusive den rostrala SC. Hos båda patienterna var enkel RT för att upptäcka visuella mål i det contralesionala fältet långsammare jämfört med det ipsilesionala fältet. Ingen av patienterna uppvisade en spatial summationseffekt (RTE) för måldetektering när stimuli presenterades i båda synfälten.

Dessa observationer kastar ljus över SC:s roll vid måldetektering och, mer specifikt, rollen för visuella afferenter till SC. Posner et al. (1980) definierade operativt upptäckt som bevisat av förmågan att göra ett godtyckligt svar på en visuell signal (t.ex. en enkel tangenttryckning med ett finger, som i det aktuella experimentet). De antog att detektion kräver en allokering av uppmärksamhet för att välja mål för bearbetning i ett system med begränsad kapacitet som prioriterar det för att agera.

Song et al. (2011) visade att inaktivering av apornas SC orsakar påfallande målvalsunderskott som inte lätt kan förklaras som en enkel försämring av visuell perception eller motoriskt utförande, och föreslog att det bidrar till en mer allmänt användbar prioriteringskarta. I det experimentet presenterades aporna för två stimuli i motsatta synfält och var tvungna att med en sträcksvarighet ange vilket som dök upp först. En apa tränades att sträcka sig mot det stimulus som syntes först, och en apa tränades att sträcka sig mot det mål som syntes sist. I båda fallen fanns det en stark bias mot att välja det mål som fanns i det visuella fältet contralateralt till skadan. Eftersom samma bias sågs hos den apa som sträckte sig mot det andra målet som dök upp, kunde biasen inte bero på en fördröjning i uppfattningen av det contralesionala målet. Kollikulär inaktivering orsakade ingen försämring av den perceptuella bedömningen av vilket stimulus som dök upp först. Snarare var stimuli i synfältet contralateralt till den inaktiverade colliculus missgynnade när det gällde att prioriteras för handling.

Zhaoping (2016) har nyligen lyft fram en distinktion mellan neurala saliencykartor och prioriteringskartor, och argumenterat för en evolutionär migration av en perceptuell saliencykarta från optic tectum/SC till primär visuell cortex. Hon föreslog att salience-signaler kan överföras till en prioritetskarta i SC utan att projicera egenskapen feature tuning.

Sc:s brachium överför afferenta visuella signaler till de ytliga skikten av colliculus från näthinnan via retino-tectal tract; men majoriteten av de visuella afferenta fibrerna som överförs genom brachium är projektioner från primär visuell cortex. Om brachium störs kan signaler från den primära visuella cortexen vidarebefordras till colliculus via de främre ögonfälten. Men i avsaknad av direkta projektioner till de ytliga skikten av colliculus från näthinnan eller från den visuella cortexen, vilket vi antar är fallet hos patienter med brachiumskador, tar det längre tid för den colliculära prioriteringskartan att aktiveras, vilket resulterar i långsammare reaktioner på contralesionella visuella signaler.

Som nämndes i inledningen är bidraget till RTE som baseras på en probabilistisk kapplöpningsmodell beroende av att båda målen upptäcks; och av en kapplöpning där effektiviteten hos de oberoende kanalerna där de två målen överförs är likvärdiga, så att utfallet av kapplöpningen för att nå upptäcktströskeln är slumpmässigt från försök till försök. Eftersom detektionströskeln för contralesionala signaler är högre hos de patienter som rapporteras här, skulle redundanta mål inte kunna gynnas baserat på ett stokastiskt hästkapplöpning; det vill säga att utfallet av kapplöpningen mellan ipsilesionala och contralesionala signaler inte är slumpmässigt – contralesionala signaler har större sannolikhet att förlora kapplöpningen än att vinna den.

När det gäller hemianopiska patienter, har forskningen visat att det också finns en neuronal summationskomponent som bidrar till RTE och som inte är beroende av detektion av båda målen (Marzi et al, 1986; Tomaiuolo, 1997; de Gelder et al., 2001). Eftersom commissurotomerade patienter har visat sig ha en RTE(Marzi et al., 1986; Reuter-Lorenz et al., 1995) har det hävdats att interhemisfärisk integration av signaler över den vertikala meridianen måste ske subkortikalt.

Savazzi och Marzi (2004) visade att neuronal summering inte inträffade med kromatiska målstimuli med kort våglängd vare sig hos neurologiskt intakta personer eller hos patienter med delad hjärna. Leh et al. (2006b) rapporterade att även om en RTE inträffade med achromatiska stimuli hos vissa hemianopiska hemisfärektomerade patienter, fanns det ingen RTE hos dessa patienter när kromatiska stimuli med kort våglängd användes som mål. Stimuli med kort våglängd (dvs. lila) aktiverar endast S-koner i näthinnan. Retinala ganglieceller som får input från S-koner projicerar inte vare sig direkt till SC eller till magnocellulära skikt i den laterala genikulära kärnan (De Monasterio, 1978). Eftersom projektioner från den primära visuella cortexen till SC genom SC:s brachium endast vidarebefordrar visuella visuella signaler från magnocellulära geniculostriate afferenter (Schiller m.fl, 1979), tyder det faktum att S-cone-stimuli inte ger upphov till en RTE på att neuronal summering sker i SC och är beroende av visuella afferenter som överförs genom dess brachium.

Det finns alltså samstämmiga bevis hos patienter med delad hjärna, hemianopiska patienter med blindhet och från experiment med kortvågiga stimuli, för att neuronal summering sker i SC. Även om kortvågiga stimuli inte aktiverar retinala ganglieceller som projicerar till SC via brachium, kan man dock inte dra slutsatsen att colliculus är helt blind för sådana stimuli. Registreringar av enskilda enheter i apans SC har visat att kortvågiga stimuli aktiverar reaktioner i de ytliga skikten av colliculus. Dessutom har traktografi visat att SC har förbindelse med den intakta hemisfären hos de hemisfärektomerade patienterna med RTE (dvs. blindhet), men inte hos de patienter som inte visade tecken på blindhet, att SC har förbindelse med den intakta hemisfären (Leh et al, 2006a).

Fyndet i den aktuella undersökningen ger således det första direkta beviset för att rumslig summering sker i SC som är beroende av överföring av visuella signaler genom dess brachium.

Etikutlåtande

Den här studien genomfördes i enlighet med riktlinjerna och med godkännande av protokollet från NHS Ethics Committee, Bangor, Storbritannien, och School of Psychology Ethics Committee vid Bangor University, Storbritannien. Muntligt och skriftligt informerat samtycke inhämtades från alla deltagare i enlighet med Helsingforsdeklarationen.

Författarnas bidrag

MvK: Koncipierade forskningen, utformade och programmerade experimentet, samlade in och analyserade patientdata och bidrog till att skriva manuskriptet. KK: Samlade in kontrolldata, granskade relevant litteratur, analyserade kontrolldata och bidrog till att skriva manuskriptet. RR: Rekryterade patienter och analyserade neuroimagingstudier inklusive virtuell dissektion med DTI-traktografi, förberedde patientfallshistorier och bidrog till att skriva manuskriptet.

Intressekonfliktförklaring

Författarna förklarar att forskningen utfördes i avsaknad av kommersiella eller ekonomiska relationer som skulle kunna tolkas som en potentiell intressekonflikt.