Populationsekologi är studiet av hur populationer – växter, djur och andra organismer – förändras över tid och rum och interagerar med sin miljö. Populationer är grupper av organismer av samma art som lever i samma område vid samma tidpunkt. De beskrivs med hjälp av följande egenskaper:
- Populationsstorlek: antalet individer i populationen
- Populationstäthet: hur många individer som finns i ett visst område
- Populationstillväxt: hur populationens storlek förändras över tid.
Om befolkningstillväxten bara är en av många befolkningsegenskaper, varför är det då så viktigt att studera den?
För det första hjälper studier av hur och varför populationer växer (eller krymper!) forskarna att göra bättre förutsägelser om framtida förändringar i befolkningsstorlekar och tillväxttakt. Detta är viktigt för att kunna besvara frågor inom områden som bevarande av biologisk mångfald (t.ex. minskar isbjörnspopulationen, men hur snabbt och när kommer den att vara så liten att populationen riskerar att dö ut?) och mänsklig befolkningstillväxt (t.ex. hur snabbt kommer människans befolkning att växa och vad betyder det för klimatförändringarna, resursanvändningen och den biologiska mångfalden?).
Studier av befolkningstillväxten hjälper också forskarna att förstå vad som orsakar förändringar av befolkningsstorlekar och tillväxthastigheter. Fiskeriforskare vet till exempel att vissa laxpopulationer minskar, men vet inte nödvändigtvis varför. Minskar laxpopulationerna på grund av att de har överfiskats av människan? Har laxens livsmiljöer försvunnit? Har havstemperaturen förändrats så att färre laxar överlever till könsmognad? Eller är det kanske ännu mer troligt att det är en kombination av dessa saker? Om forskarna inte förstår vad som orsakar nedgången är det mycket svårare för dem att göra något åt saken. Och kom ihåg att det kan vara lika informativt att lära sig vad som förmodligen inte påverkar en population som att lära sig vad som gör det.
Slutligt ger studier av befolkningstillväxt forskarna insikt i hur organismer interagerar med varandra och med sin miljö. Detta är särskilt betydelsefullt när man överväger de potentiella effekterna av klimatförändringar och andra förändringar av miljöfaktorer (hur kommer populationerna att reagera på förändrade temperaturer? På torka? Kommer en population att blomstra när en annan minskar?).
Okej, det är viktigt att studera befolkningstillväxt, men var ska vi börja?
Populationstillväxtens grunder och den amerikanska bisonen
Bisonen från de amerikanska slätterna (Bison bison) är en ikonisk symbol för den amerikanska västern. Man uppskattar att slättbygden i USA ursprungligen hade en population på 15 till 100 miljoner bisonhundar (Dary 1989, Shaw 1995). Under hela 1800-talet decimerade jägare med hjälp av framsteg inom transport och vapen de vilda bisonpopulationerna, och år 1889 fanns det bara omkring tusen bison kvar (Hornaday 1889).
Den amerikanska regeringen, tillsammans med privata markägare, inledde försök att rädda den amerikanska bisonen från utrotning genom att upprätta skyddade hjordar i slutet av 1800-talet och början av 1900-talet. Hjordarna började små, men med rikliga resurser och få rovdjur växte de snabbt. Bisonpopulationen i norra Yellowstone National Park (YNP) ökade från 21 bisoner 1902 till 250 på bara 13 år (figur 1, Gates et al. 2010).
Den årliga ökningen av bisonpopulationen i norra YNP mellan 1902 och 1915 kan beskrivas som exponentiell tillväxt. En population som växer exponentiellt lägger till allt fler individer i takt med att populationens storlek ökar. De ursprungliga vuxna bisonerna parar sig och får kalvar, dessa kalvar växer till vuxna som får kalvar och så vidare. Detta genererar en mycket snabbare tillväxt än om man till exempel lägger till ett konstant antal individer till populationen varje år.
Exponentiell tillväxt fungerar genom att öka befolkningsstorleken och kräver inte att befolkningstillväxten ökar. Den norra bisonhjorden i YNP växte i en relativt konstant takt på 18 % per år mellan 1902 och 1915 (Gates et al. 2010). Detta innebar att flocken bara ökade med mellan 4 och 9 individer under de första åren, men ökade med närmare 50 individer år 1914 när populationen var större och fler individer reproducerade. På tal om reproduktion, hur ofta en art reproducerar sig kan påverka hur forskare beskriver befolkningstillväxten (se figur 2 för att få veta mer).
Den exponentiella tillväxtens kraft är värd att titta närmare på. Om du börjar med en enda bakterie som kan fördubblas varje timme skulle exponentiell tillväxt ge dig 281 474 977 977 000 000 000 bakterier på bara 48 timmar! YNP:s bisonpopulation nådde ett maximum på 5 000 djur 2005 (Plumb et al. 2009), men om den hade fortsatt att växa exponentiellt som den gjorde mellan 1902 och 1915 (18 % tillväxttakt) skulle det idag finnas över 1,3 miljarder (1 300 000 000 000) bison i YNP-besättningen. Det är mer än tretton gånger större än den största population som någonsin tros ha vandrat i hela slättbygden!
De potentiella resultaten kan verka fantastiska, men exponentiell tillväxt förekommer regelbundet i naturen. När organismer kommer in i nya livsmiljöer och har rikligt med resurser, vilket är fallet med invaderande jordbruksskadegörare, introducerade arter eller under noggrant förvaltade återhämtningar som den amerikanska bisonen, upplever deras populationer ofta perioder av exponentiell tillväxt. När det gäller introducerade arter eller skadedjur i jordbruket kan exponentiell befolkningstillväxt leda till dramatisk miljöförstöring och betydande utgifter för att bekämpa skadedjursarter (figur 3).
Efter boomen: gränser för att växa okontrollerat
För varje organism – oavsett om det är en växt, ett djur, ett virus eller en bakterie – finns det en idealisk uppsättning omständigheter som skulle göra det möjligt för en population av den organismen att växa obehindrat med högsta möjliga hastighet. Även om de tillfälligt uppnår maximala nivåer av ohämmad tillväxt, når populationer i den naturliga världen till slut inte upp till detta ideal. Till exempel växte inte bisonflocken i norra Yellowstone National Park till 1,3 miljarder… varför inte?
Låt oss tänka på de förhållanden som gjorde det möjligt för bisonpopulationen att växa mellan 1902 och 1915. Det totala antalet bisonhundar i YNP-besättningen kan ha förändrats på grund av födslar, dödsfall, invandring och emigration (invandring är individer som kommer in utifrån, emigration är individer som lämnar populationen för att åka någon annanstans). Populationen var isolerad, så ingen invandring eller emigration förekom, vilket innebär att endast födslar och dödsfall förändrade populationens storlek. Eftersom befolkningen växte måste det ha skett fler födslar än dödsfall, eller hur? Just det, men det är ett enkelt sätt att berätta en mer komplicerad historia. Födslarna var fler än dödsfallen i den norra bisonhjorden i YNP mellan 1902 och 1915, vilket innebar att populationen kunde växa, men andra faktorer, som t.ex. populationens åldersstruktur, artens egenskaper, t.ex. livslängd och fruktsamhet, och gynnsamma miljöförhållanden, avgjorde hur mycket och hur snabbt.
Förändringar i de faktorer som en gång tillät en population att växa kan förklara varför tillväxten avtar eller till och med upphör. Figur 4 visar perioder av tillväxt, liksom perioder av nedgång, i antalet bisonungar i YNP mellan 1901 och 2008. Tillväxten av den norra YNP bisonhjorden har begränsats av sjukdomar och rovdjur, förlust och fragmentering av livsmiljöer, mänskliga ingrepp och stränga vintrar (Gates et al. 2010, Plumb et al. 2009), vilket har resulterat i att den nuvarande populationen vanligtvis ligger mellan 2 500 och 5 000 djur, vilket är betydligt lägre än 1 000 djur.3 miljarder bison som en fortsatt exponentiell tillväxt skulle ha kunnat generera.
Faktorer som förstärker eller begränsar befolkningstillväxten kan delas in i två kategorier baserat på hur varje faktor påverkas av antalet individer som upptar ett visst område – eller befolkningens densitet. När befolkningsstorleken närmar sig miljöns bärkraft ökar intensiteten hos de densitetsberoende faktorerna. Till exempel ökar konkurrensen om resurser, predation och infektionsfrekvens med befolkningstätheten och kan till slut begränsa populationsstorleken. Andra faktorer, som föroreningar, säsongsmässiga väderextremer och naturkatastrofer – orkaner, bränder, torka, översvämningar och vulkanutbrott – påverkar populationer oberoende av deras täthet och kan begränsa befolkningstillväxten helt enkelt genom att kraftigt minska antalet individer i populationen.
Tanken att en ohämmad exponentiell tillväxt så småningom skulle begränsas formaliserades år 1838 av matematikern Pierre-Francois Verhulst. När Verhulst studerade hur tillgången på resurser kunde påverka den mänskliga befolkningstillväxten publicerade han en ekvation som begränsar den exponentiella tillväxten i takt med att befolkningens storlek ökar. Verhulsts ekvation kallas vanligen den logistiska ekvationen och återupptäcktes och populariserades 1920 när Pearl och Reed använde den för att förutsäga befolkningstillväxten i USA. Figur 5 illustrerar logistisk tillväxt: populationen växer exponentiellt under vissa förhållanden, vilket den norra bisonhjorden i YNP gjorde mellan 1902 och 1915, men begränsas när populationen ökar och närmar sig miljöns bärkraft. Läs artikeln av J. Vandermeer (2010) för en mer detaljerad förklaring av de ekvationer som beskriver exponentiell och logistisk tillväxt.
Logistisk tillväxt observeras ofta i naturen såväl som i laboratoriet (figur 6), men ekologer har observerat att storleken på många populationer fluktuerar med tiden i stället för att förbli konstant, vilket logistisk tillväxt förutsäger. Fluktuerande populationer uppvisar i allmänhet en period av befolkningstillväxt följt av en period av befolkningsminskning, följt av ytterligare en period av befolkningstillväxt, följt av … du förstår bilden.
Populationer kan fluktuera på grund av säsongsmässiga eller andra regelbundna miljöcykler (t.ex. dagliga cykler, måncykler), och kommer också ibland att fluktuera som svar på täthetsberoende faktorer för befolkningstillväxt. Elton (1924) observerade till exempel att populationer av snöskohare och lodjur i kanadensiska boreala skogar fluktuerade över tiden i en ganska regelbunden cykel (figur 7). Ännu viktigare är att de fluktuerade efter varandra på ett förutsägbart sätt: när snöskoharepopulationen ökade tenderade lodjurspopulationen att öka (gott om föda för lodjuret!); när lodjurspopulationen ökade tenderade snöskoharepopulationen att sjunka (mycket rovdjur på hare!); när snöskohare… (och cykeln fortsätter).
Det är också möjligt för populationer att minska till utrotning om förändrade förhållanden leder till att dödstalen överskrider födelsetalen med en tillräckligt stor marginal eller under en tillräckligt lång tidsperiod. Inhemska arter minskar för närvarande i aldrig tidigare skådad takt – ett viktigt skäl till varför forskare studerar populationsekologi. Å andra sidan kan en population som varit minskande eller relativt stabil under en lång tidsperiod uppleva en ny fas av snabb, långsiktig tillväxt om nya livsmiljöer eller resurser görs tillgängliga, vilket man har sett i bisonpopulationen i YNP.
Hur är det med mänsklig befolkningstillväxt?
En av de mest utmanande tillämpningarna av forskningen om befolkningstillväxt är att förutsäga den mänskliga befolkningstillväxten. Den mänskliga befolkningen översteg sex miljarder människor 1999 och förväntas nå nio miljarder före 2050. Det är något förvånande att inse att det tog hela mänsklighetens historia för människans befolkning att nå en miljard människor – vilket skedde runt 1800 – sedan tog det drygt 100 år att fördubbla till två miljoner och bara 40 år att fördubbla från tre till sex miljarder! Den senaste tidens explosiva (tänk exponentiella!) tillväxt har underlättats av framsteg inom jordbruk, vetenskap och medicin, som har gjort det möjligt för fler människor att överleva och få en längre livslängd (figur 8).
Tillväxten av den globala mänskliga befolkningen som visas i figur 8 förefaller exponentiell, men om man tittar på befolkningstillväxten i olika geografiska områden visar det sig att den mänskliga befolkningen inte växer lika mycket överallt. Vissa länder, särskilt i utvecklingsländerna, växer snabbt, men i andra länder växer befolkningen mycket långsamt eller minskar till och med (figur 9). Att studera egenskaperna hos befolkningar med olika tillväxttakt hjälper forskare och demografer att få en inblick i de faktorer som är viktiga för att förutsäga framtida mänsklig befolkningstillväxt, men det är en komplicerad uppgift: förutom de täthetsberoende och oberoende faktorer som vi diskuterade för bisonerna i norra Yellowstone National Park och andra organismer påverkas mänsklig befolkningstillväxt av kulturella, ekonomiska och sociala faktorer som inte bara bestämmer hur befolkningen växer, utan också jordens potentiella bärkraft.
Idén om att människans befolkning kan uppleva gränser för tillväxten framfördes 1798 i Thomas Malthus ”An Essay on the Principle of Population Growth” och har gett upphov till debatt i över 200 år. I dag är frågorna om gränserna för den mänskliga befolkningstillväxten fortfarande obesvarade. Kommer samma faktorer som redan har börjat begränsa tillväxten i världens mer utvecklade länder – t.ex. sjunkande födelsetal – att bromsa den globala befolkningstillväxten? Eller kommer tillväxten att fortsätta exponentiellt? Om den snabba tillväxten fortsätter, kommer den mänskliga befolkningen så småningom att närma sig jordens bärkraft och begränsas av ökade sjukdomar och konkurrens om resurser? Forskarna fortsätter att studera befolkningstillväxten och demografin för att få insikt i dessa viktiga frågor.