Inledning till befolkningstillväxt

Snider banner

Populationsekologi är studiet av hur populationer – växter, djur och andra organismer – förändras över tid och rum och interagerar med sin miljö. Populationer är grupper av organismer av samma art som lever i samma område vid samma tidpunkt. De beskrivs med hjälp av följande egenskaper:

  1. Populationsstorlek: antalet individer i populationen
  2. Populationstäthet: hur många individer som finns i ett visst område
  3. Populationstillväxt: hur populationens storlek förändras över tid.

Om befolkningstillväxten bara är en av många befolkningsegenskaper, varför är det då så viktigt att studera den?

För det första hjälper studier av hur och varför populationer växer (eller krymper!) forskarna att göra bättre förutsägelser om framtida förändringar i befolkningsstorlekar och tillväxttakt. Detta är viktigt för att kunna besvara frågor inom områden som bevarande av biologisk mångfald (t.ex. minskar isbjörnspopulationen, men hur snabbt och när kommer den att vara så liten att populationen riskerar att dö ut?) och mänsklig befolkningstillväxt (t.ex. hur snabbt kommer människans befolkning att växa och vad betyder det för klimatförändringarna, resursanvändningen och den biologiska mångfalden?).

Studier av befolkningstillväxten hjälper också forskarna att förstå vad som orsakar förändringar av befolkningsstorlekar och tillväxthastigheter. Fiskeriforskare vet till exempel att vissa laxpopulationer minskar, men vet inte nödvändigtvis varför. Minskar laxpopulationerna på grund av att de har överfiskats av människan? Har laxens livsmiljöer försvunnit? Har havstemperaturen förändrats så att färre laxar överlever till könsmognad? Eller är det kanske ännu mer troligt att det är en kombination av dessa saker? Om forskarna inte förstår vad som orsakar nedgången är det mycket svårare för dem att göra något åt saken. Och kom ihåg att det kan vara lika informativt att lära sig vad som förmodligen inte påverkar en population som att lära sig vad som gör det.

Slutligt ger studier av befolkningstillväxt forskarna insikt i hur organismer interagerar med varandra och med sin miljö. Detta är särskilt betydelsefullt när man överväger de potentiella effekterna av klimatförändringar och andra förändringar av miljöfaktorer (hur kommer populationerna att reagera på förändrade temperaturer? På torka? Kommer en population att blomstra när en annan minskar?).

Okej, det är viktigt att studera befolkningstillväxt, men var ska vi börja?

Populationstillväxtens grunder och den amerikanska bisonen

Bisonen från de amerikanska slätterna (Bison bison) är en ikonisk symbol för den amerikanska västern. Man uppskattar att slättbygden i USA ursprungligen hade en population på 15 till 100 miljoner bisonhundar (Dary 1989, Shaw 1995). Under hela 1800-talet decimerade jägare med hjälp av framsteg inom transport och vapen de vilda bisonpopulationerna, och år 1889 fanns det bara omkring tusen bison kvar (Hornaday 1889).

Den amerikanska regeringen, tillsammans med privata markägare, inledde försök att rädda den amerikanska bisonen från utrotning genom att upprätta skyddade hjordar i slutet av 1800-talet och början av 1900-talet. Hjordarna började små, men med rikliga resurser och få rovdjur växte de snabbt. Bisonpopulationen i norra Yellowstone National Park (YNP) ökade från 21 bisoner 1902 till 250 på bara 13 år (figur 1, Gates et al. 2010).

Den amerikanska bisonpopulationen i norra Yellowstone National Park växte exponentiellt mellan 1902 och 1915.

Figur 1: Den amerikanska bisonpopulationen i norra Yellowstone National Park växte exponentiellt mellan 1902 och 1915.
Efter att ha drivits nästan till utrotning på 1800-talet började populationen växa igen tack vare bevarandeinsatser som genomfördes av regeringar och privata markägare i början av 1900-talet.
© 2012 Nature Education Anpassat från figur 6.3 i Gates et al. 2010. Alla rättigheter förbehållna. Se användarvillkor

Den årliga ökningen av bisonpopulationen i norra YNP mellan 1902 och 1915 kan beskrivas som exponentiell tillväxt. En population som växer exponentiellt lägger till allt fler individer i takt med att populationens storlek ökar. De ursprungliga vuxna bisonerna parar sig och får kalvar, dessa kalvar växer till vuxna som får kalvar och så vidare. Detta genererar en mycket snabbare tillväxt än om man till exempel lägger till ett konstant antal individer till populationen varje år.

Exponentiell tillväxt fungerar genom att öka befolkningsstorleken och kräver inte att befolkningstillväxten ökar. Den norra bisonhjorden i YNP växte i en relativt konstant takt på 18 % per år mellan 1902 och 1915 (Gates et al. 2010). Detta innebar att flocken bara ökade med mellan 4 och 9 individer under de första åren, men ökade med närmare 50 individer år 1914 när populationen var större och fler individer reproducerade. På tal om reproduktion, hur ofta en art reproducerar sig kan påverka hur forskare beskriver befolkningstillväxten (se figur 2 för att få veta mer).

Bisonungarna föds en gång om året - hur påverkar den periodiska reproduktionen hur vi beskriver befolkningstillväxten?

Figur 2: Bisonungar föds en gång om året – hur påverkar periodisk reproduktion hur vi beskriver befolkningstillväxten?
Bisonhonorna i YNP-besättningen föder alla kalvar vid ungefär samma tidpunkt varje år – på våren, från april till början av juni (Jones et al. 2010) – så befolkningsstorleken ökar inte gradvis utan ökar kraftigt vid kalvningstiden. Denna typ av periodisk reproduktion är vanlig i naturen och skiljer sig mycket från djur som människor, som får ungar under hela året. När forskare vill beskriva tillväxten hos populationer som reproducerar sig periodiskt använder de sig av geometrisk tillväxt. Geometrisk tillväxt liknar exponentiell tillväxt eftersom ökningen av populationens storlek beror på populationsstorleken (fler individer som får fler avkommor innebär snabbare tillväxt!), men vid geometrisk tillväxt är tidpunkten viktig: geometrisk tillväxt beror på antalet individer i populationen i början av varje fortplantningssäsong. Exponentiell tillväxt och geometrisk tillväxt är tillräckligt lika varandra för att exponentiell tillväxt över längre tidsperioder korrekt kan beskriva förändringar i populationer som reproducerar sig periodiskt (som bison) såväl som i populationer som reproducerar sig mer konstant (som människor).
Foto med tillstånd av Guimir via Wikimedia Commons.

Den exponentiella tillväxtens kraft är värd att titta närmare på. Om du börjar med en enda bakterie som kan fördubblas varje timme skulle exponentiell tillväxt ge dig 281 474 977 977 000 000 000 bakterier på bara 48 timmar! YNP:s bisonpopulation nådde ett maximum på 5 000 djur 2005 (Plumb et al. 2009), men om den hade fortsatt att växa exponentiellt som den gjorde mellan 1902 och 1915 (18 % tillväxttakt) skulle det idag finnas över 1,3 miljarder (1 300 000 000 000) bison i YNP-besättningen. Det är mer än tretton gånger större än den största population som någonsin tros ha vandrat i hela slättbygden!

De potentiella resultaten kan verka fantastiska, men exponentiell tillväxt förekommer regelbundet i naturen. När organismer kommer in i nya livsmiljöer och har rikligt med resurser, vilket är fallet med invaderande jordbruksskadegörare, introducerade arter eller under noggrant förvaltade återhämtningar som den amerikanska bisonen, upplever deras populationer ofta perioder av exponentiell tillväxt. När det gäller introducerade arter eller skadedjur i jordbruket kan exponentiell befolkningstillväxt leda till dramatisk miljöförstöring och betydande utgifter för att bekämpa skadedjursarter (figur 3).

Om så mycket pengar läggs på något måste det vara viktigt!

Figur 3: Om så här mycket pengar läggs på något måste det vara viktigt!
Det är viktigt att förstå befolkningstillväxten för att kunna förutsäga, hantera, övervaka och utrota utbrott av skadedjur och sjukdomar. Många introducerade arter, inklusive jordbruksskadegörare och smittsamma sjukdomar, växer exponentiellt när de invaderar nya områden, och miljarder dollar spenderas på att förutsäga och hantera befolkningstillväxten och spridningen av arter som har potential att förstöra grödor, skada människors, vilda djurs och boskaps hälsa och påverka inhemska arter och de naturliga ekosystemens funktion. APHIS är Animal and Plant Health Inspection Service och är en del av Förenta staternas jordbruksdepartement.
© 2012 Nature Education From Livingston et al. 2008. Alla rättigheter förbehållna. Se användarvillkor

Efter boomen: gränser för att växa okontrollerat

För varje organism – oavsett om det är en växt, ett djur, ett virus eller en bakterie – finns det en idealisk uppsättning omständigheter som skulle göra det möjligt för en population av den organismen att växa obehindrat med högsta möjliga hastighet. Även om de tillfälligt uppnår maximala nivåer av ohämmad tillväxt, når populationer i den naturliga världen till slut inte upp till detta ideal. Till exempel växte inte bisonflocken i norra Yellowstone National Park till 1,3 miljarder… varför inte?

Låt oss tänka på de förhållanden som gjorde det möjligt för bisonpopulationen att växa mellan 1902 och 1915. Det totala antalet bisonhundar i YNP-besättningen kan ha förändrats på grund av födslar, dödsfall, invandring och emigration (invandring är individer som kommer in utifrån, emigration är individer som lämnar populationen för att åka någon annanstans). Populationen var isolerad, så ingen invandring eller emigration förekom, vilket innebär att endast födslar och dödsfall förändrade populationens storlek. Eftersom befolkningen växte måste det ha skett fler födslar än dödsfall, eller hur? Just det, men det är ett enkelt sätt att berätta en mer komplicerad historia. Födslarna var fler än dödsfallen i den norra bisonhjorden i YNP mellan 1902 och 1915, vilket innebar att populationen kunde växa, men andra faktorer, som t.ex. populationens åldersstruktur, artens egenskaper, t.ex. livslängd och fruktsamhet, och gynnsamma miljöförhållanden, avgjorde hur mycket och hur snabbt.

Förändringar i de faktorer som en gång tillät en population att växa kan förklara varför tillväxten avtar eller till och med upphör. Figur 4 visar perioder av tillväxt, liksom perioder av nedgång, i antalet bisonungar i YNP mellan 1901 och 2008. Tillväxten av den norra YNP bisonhjorden har begränsats av sjukdomar och rovdjur, förlust och fragmentering av livsmiljöer, mänskliga ingrepp och stränga vintrar (Gates et al. 2010, Plumb et al. 2009), vilket har resulterat i att den nuvarande populationen vanligtvis ligger mellan 2 500 och 5 000 djur, vilket är betydligt lägre än 1 000 djur.3 miljarder bison som en fortsatt exponentiell tillväxt skulle ha kunnat generera.

Den stora bisonpopulationen i YNP har ökat och minskat i storlek under det senaste århundradet som ett svar på faktorer som sjukdomar, rovdrift, förlust av livsmiljöer, mänsklig intervention och miljöförhållanden.

Figur 4: YNP:s bisonpopulation har ökat och minskat i storlek under det senaste århundradet till följd av faktorer som sjukdom, rovdrift, förlust av livsmiljöer, mänskliga ingrepp och miljöförhållanden.
Vetenskapsmän från National Park Service och Colorado State University har nyligen publicerat dessa uppgifter som visar både antalet bison som räknats i YNP på årsbasis (blåa punkter) och antalet bison som avlägsnats från populationen (gråa kolumner) i samband med förvaltning av hjordarna. Förvaltningen av bisonpopulationen i YNP har varit ganska kontroversiell – om du vill veta mer om denna kontrovers kan du läsa Plumb et al. 2009.
© 2012 Nature Education From Plumb et al. 2009 All rights reserved. Se användarvillkor

Faktorer som förstärker eller begränsar befolkningstillväxten kan delas in i två kategorier baserat på hur varje faktor påverkas av antalet individer som upptar ett visst område – eller befolkningens densitet. När befolkningsstorleken närmar sig miljöns bärkraft ökar intensiteten hos de densitetsberoende faktorerna. Till exempel ökar konkurrensen om resurser, predation och infektionsfrekvens med befolkningstätheten och kan till slut begränsa populationsstorleken. Andra faktorer, som föroreningar, säsongsmässiga väderextremer och naturkatastrofer – orkaner, bränder, torka, översvämningar och vulkanutbrott – påverkar populationer oberoende av deras täthet och kan begränsa befolkningstillväxten helt enkelt genom att kraftigt minska antalet individer i populationen.

Tanken att en ohämmad exponentiell tillväxt så småningom skulle begränsas formaliserades år 1838 av matematikern Pierre-Francois Verhulst. När Verhulst studerade hur tillgången på resurser kunde påverka den mänskliga befolkningstillväxten publicerade han en ekvation som begränsar den exponentiella tillväxten i takt med att befolkningens storlek ökar. Verhulsts ekvation kallas vanligen den logistiska ekvationen och återupptäcktes och populariserades 1920 när Pearl och Reed använde den för att förutsäga befolkningstillväxten i USA. Figur 5 illustrerar logistisk tillväxt: populationen växer exponentiellt under vissa förhållanden, vilket den norra bisonhjorden i YNP gjorde mellan 1902 och 1915, men begränsas när populationen ökar och närmar sig miljöns bärkraft. Läs artikeln av J. Vandermeer (2010) för en mer detaljerad förklaring av de ekvationer som beskriver exponentiell och logistisk tillväxt.

Denna kurva beskriver logistisk tillväxt.

Figur 5: Denna kurva beskriver logistisk tillväxt.
Populationsstorleken växer exponentiellt ett tag (som bisonen i figur 1), men sedan saktar den ner och planar ut när den närmar sig bärförmågan (K).
© 2012 Nature Education All rights reserved. Se användarvillkor

Logistisk tillväxt observeras ofta i naturen såväl som i laboratoriet (figur 6), men ekologer har observerat att storleken på många populationer fluktuerar med tiden i stället för att förbli konstant, vilket logistisk tillväxt förutsäger. Fluktuerande populationer uppvisar i allmänhet en period av befolkningstillväxt följt av en period av befolkningsminskning, följt av ytterligare en period av befolkningstillväxt, följt av … du förstår bilden.

Logistiska tillväxtkurvor som ses i verkliga populationer.

Figur 6: Logistiska tillväxtkurvor som ses i verkliga populationer.
Populationer som växer enligt logistisk tillväxt observeras i laboratoriepopulationer (Paramecium och Daphnia) såväl som i naturen (pälssälar). I exemplet med Daphnia verkar det som om populationens storlek växte till mer än 180 individer för att sedan minska och plana ut på cirka 130-150 individer. Vilka faktorer kan ha orsakat detta mönster?
© 2012 Nature Education All rights reserved. Se användarvillkor

Populationer kan fluktuera på grund av säsongsmässiga eller andra regelbundna miljöcykler (t.ex. dagliga cykler, måncykler), och kommer också ibland att fluktuera som svar på täthetsberoende faktorer för befolkningstillväxt. Elton (1924) observerade till exempel att populationer av snöskohare och lodjur i kanadensiska boreala skogar fluktuerade över tiden i en ganska regelbunden cykel (figur 7). Ännu viktigare är att de fluktuerade efter varandra på ett förutsägbart sätt: när snöskoharepopulationen ökade tenderade lodjurspopulationen att öka (gott om föda för lodjuret!); när lodjurspopulationen ökade tenderade snöskoharepopulationen att sjunka (mycket rovdjur på hare!); när snöskohare… (och cykeln fortsätter).

Typiskt sett når populationer inte bara en bärkraft och stannar där - i stället fluktuerar de.

Figur 7: Typiska populationer når inte bara en bärkraft och stannar där – i stället fluktuerar de.
Många populationer uppvisar med tiden perioder av tillväxt och nedgång. Cykliska förändringar i befolkningstillväxten kan orsakas av säsongsmässiga eller andra miljöförändringar, eller drivas av täthetsberoende processer, t.ex. predation, som i exemplet med snöskoharen och lodjuret som avbildas här.
© 2012 Nature Education All rights reserved. Se användarvillkor

Det är också möjligt för populationer att minska till utrotning om förändrade förhållanden leder till att dödstalen överskrider födelsetalen med en tillräckligt stor marginal eller under en tillräckligt lång tidsperiod. Inhemska arter minskar för närvarande i aldrig tidigare skådad takt – ett viktigt skäl till varför forskare studerar populationsekologi. Å andra sidan kan en population som varit minskande eller relativt stabil under en lång tidsperiod uppleva en ny fas av snabb, långsiktig tillväxt om nya livsmiljöer eller resurser görs tillgängliga, vilket man har sett i bisonpopulationen i YNP.

Hur är det med mänsklig befolkningstillväxt?

En av de mest utmanande tillämpningarna av forskningen om befolkningstillväxt är att förutsäga den mänskliga befolkningstillväxten. Den mänskliga befolkningen översteg sex miljarder människor 1999 och förväntas nå nio miljarder före 2050. Det är något förvånande att inse att det tog hela mänsklighetens historia för människans befolkning att nå en miljard människor – vilket skedde runt 1800 – sedan tog det drygt 100 år att fördubbla till två miljoner och bara 40 år att fördubbla från tre till sex miljarder! Den senaste tidens explosiva (tänk exponentiella!) tillväxt har underlättats av framsteg inom jordbruk, vetenskap och medicin, som har gjort det möjligt för fler människor att överleva och få en längre livslängd (figur 8).

Och förvånar det dig att den mänskliga befolkningens storlek växer exponentiellt?

Figur 8: Förvånar det dig att människans befolkning växer exponentiellt?
Denna graf visar explosionen av människans befolkning under de senaste 10 000 åren tillsammans med några relevanta historiska händelser. Tänk på hur var och en av dessa händelser kan ha påverkat födelse- och dödstal i den mänskliga befolkningen. Observera att x-axeln representerar år före nutid (dvs. 0=nutid).
© 2012 Nature Education All rights reserved. Se användarvillkor

Tillväxten av den globala mänskliga befolkningen som visas i figur 8 förefaller exponentiell, men om man tittar på befolkningstillväxten i olika geografiska områden visar det sig att den mänskliga befolkningen inte växer lika mycket överallt. Vissa länder, särskilt i utvecklingsländerna, växer snabbt, men i andra länder växer befolkningen mycket långsamt eller minskar till och med (figur 9). Att studera egenskaperna hos befolkningar med olika tillväxttakt hjälper forskare och demografer att få en inblick i de faktorer som är viktiga för att förutsäga framtida mänsklig befolkningstillväxt, men det är en komplicerad uppgift: förutom de täthetsberoende och oberoende faktorer som vi diskuterade för bisonerna i norra Yellowstone National Park och andra organismer påverkas mänsklig befolkningstillväxt av kulturella, ekonomiska och sociala faktorer som inte bara bestämmer hur befolkningen växer, utan också jordens potentiella bärkraft.

Den globala befolkningstillväxten ökar exponentiellt

Figur 9: Den globala befolkningstillväxten växer exponentiellt
Baserad på uppgifter från US Census Bureau’s International Database visar denna figur befolkningstillväxten i Kenya och Japan från 1950-2025 (beräknad). Den mänskliga befolkningen i Kenya växer exponentiellt, men den mänskliga befolkningen i Japan har minskat och kan till och med vara på väg att minska. Vilket mönster kan du förvänta dig för befolkningstillväxten i Förenta staterna? I Kina? Gå till http://www.census.gov/ipc/www/idb/ för att hämta data för ett land som intresserar dig och skapa ett eget diagram som det ovan.
© 2012 Nature Education All rights reserved. Se användarvillkor

Idén om att människans befolkning kan uppleva gränser för tillväxten framfördes 1798 i Thomas Malthus ”An Essay on the Principle of Population Growth” och har gett upphov till debatt i över 200 år. I dag är frågorna om gränserna för den mänskliga befolkningstillväxten fortfarande obesvarade. Kommer samma faktorer som redan har börjat begränsa tillväxten i världens mer utvecklade länder – t.ex. sjunkande födelsetal – att bromsa den globala befolkningstillväxten? Eller kommer tillväxten att fortsätta exponentiellt? Om den snabba tillväxten fortsätter, kommer den mänskliga befolkningen så småningom att närma sig jordens bärkraft och begränsas av ökade sjukdomar och konkurrens om resurser? Forskarna fortsätter att studera befolkningstillväxten och demografin för att få insikt i dessa viktiga frågor.

Lämna ett svar

Din e-postadress kommer inte publiceras.