4.1 Introduktion
T.H. Morgans begreppsmässiga åtskillnad mellan transmissions- och utvecklingsgenetik 1926 gjorde den moderna syntesen möjlig i avsaknad av en detaljerad förståelse av utveckling. För syntesens syften hade generna endast betydelse som redskap för ärftlighet, inte som deltagare i genereringen av fenotyper. Embryologin var helt enkelt ”svartlistad” och ignorerades därefter till stor del (Gilbert, 1978; Amundson, 2001). Under de senaste 30 åren har dock både evolutions- och utvecklingsbiologer i allt högre grad insett att det kan hjälpa till att ta itu med viktiga frågor inom båda områdena om man återigen öppnar lådan. En central fråga inom modern evolutionär utvecklingsbiologi (”evo-devo”; Hall, 2000) är hur utveckling kan bidra till att förklara evolutionära processer och resultat. En annan fråga är hur ett evolutionärt perspektiv kan öka förståelsen för utvecklingsprocesser med avseende på deras funktioner, deras evolutionära ursprung och deras fylogenetiska mönster av bevarande och förändring. Dessa frågor behandlas allt mer ingående och sofistikerat, särskilt i takt med att allt kraftfullare molekylära verktyg tillämpas på ett allt större antal arter (se Raff, 1996; Gerhart och Kirschner, 1997; Hall, 1998; Carroll et al., 2001 för en översikt).
Det finns en parallell i historien om in silico-modellerna av evolutionen, som ofta har försummat organisationsnivån mellan den överförda (dvs. genetiska) informationen och användningen av denna information för att specificera nästa generation av fenotyper. Om de generativa algoritmer som överbryggar dessa nivåer endast tjänar en beräkningsfunktion, representerar de den biologiska utvecklingen på ett drastiskt förenklat (och därmed potentiellt vilseledande) sätt: de flesta verkliga utvecklingsprocesser är inte invarianta, isomorfa kartläggningar av genotyp till fenotyp. I den biologiska världen är de utvecklingsfunktioner som integrerar genetisk information och miljöinformation för att generera fenotyper mycket strukturerade och utvecklas själva. Det vill säga: vad som finns i den svarta lådan har betydelse. Varje modell som ignorerar dess struktur, och den strukturens potential att utvecklas, kan vara allvarligt begränsad i sin förmåga att representera evolutionära processer eller förutsäga deras resultat – än mindre att utnyttja kraften hos urvalet (naturligt eller artificiellt) för att utveckla lösningar på ett givet funktionellt eller beräkningstekniskt problem.
Den generella betydelsen av utveckling för evolutionen är allmänt erkänd: som Amundson (2001) påpekar är det ofta upprepade argumentet om ”kausal fullständighet”, även om det är icke-trivialt, ”användbart främst för att predika för de konverterade”. Den svårare frågan är inte om utvecklingen spelar någon roll, utan exakt hur och varför (och i slutändan hur man bedömer dess betydelse i förhållande till andra faktorer) (Amundson, 2001). I det här kapitlet kommer jag att beskriva tre aspekter av utveckling som kan vara av särskild betydelse för modellering av den evolutionära processen: modularitet, miljöresponsivitet och förmågan hos ontogenier (snarare än bara de fenotyper de genererar) att utvecklas. Detta är inte avsett att vara en uttömmande lista, utan dessa tre egenskaper exemplifierar snarare de sätt på vilka utvecklingens struktur kan ha långtgående effekter på utvecklingen av både vuxna fenotyper och ontogenier i sig själva.