De Burgess Shale

Fossielen uit de Walcott Quarry

Sommige groepen hebben meer soorten en specimens dan andere. Hieronder volgt een gedetailleerd overzicht van de soorten uit de Walcott Quarry die tot deze hoofdgroepen behoren. Soorten met gemineraliseerde delen zijn vetgedrukt – dit zijn de enige die onder normale omstandigheden gefossiliseerd kunnen zijn, in plaats van de speciale omstandigheden die leiden tot conservering zoals in Burgess Shale. Details en illustraties van de meeste hieronder genoemde soorten zijn te vinden in de Fossielengalerij.

Algen en bacteriën

Algen: Deze groep bestaat uit eukaryote organismen die gewoonlijk afhankelijk zijn van licht als hun energiebron. In de Walcott Quarry zijn zowel groene als rode algen geïdentificeerd, maar veel soorten zijn waarschijnlijk slechts preservatie- of morfologische varianten van een klein aantal taxa. De meeste moeten nog in detail worden bestudeerd.

12 soorten: Bosworthia gyges, Bosworthia simulans, Dalyia nitens, Dalyia racemata, Dictyophycus gracilis, Margaretia dorus, Sphaerocodium? cambria, Sphaerocodium? praecursor, Wahpia mimica, Wahpia virgata, Waputikia ramosa, Yuknessia simplex.

Margaretia dorus.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Cyanobacteriën: Dit is een groep prokaryotische micro-organismen die voor hun energiebron afhankelijk zijn van licht. In de groeve van Walcott komen tenminste twee verschillende soorten voor, de ene vormt plukjes (Marpolia), de andere vormt plaatvormige structuren op de zeebodem (Morania). Walcott beschreef in het kort 8 soorten Morania, maar net als bij de algen gaat het hier waarschijnlijk om conserveringsvarianten die nog niet in detail zijn bestudeerd.

9 soorten: Marpolia spissa, Morania confluens, Morania elongata, Morania fragmenta, Morania? frondosa, Morania? globosa, Morania parasitica, Morania? reticulata.

Marpolia spissa.

© Royal Ontario Museum. Foto: Jean-Bernard Caron.

Dieren

Annelida: Deze langgerekte, uit vele segmenten bestaande dieren worden tegenwoordig vertegenwoordigd door de gewone aardse regenwormen en bloedzuigers, zeedieren (“polychaeten”) waaronder borstelwormen, en verscheidene kleinere groepen. Het lijf van de annelid is bedekt met een dunne flexibele cuticula die tijdens de groei niet verveld. Elke hoofdgroep heeft een karakteristieke segmentconstructie; bij eencellige borstelwormen hebben de segmenten een opvallend paar laterale flapachtige structuren, parapodia genaamd, die hoofdzakelijk voor de voortbeweging worden gebruikt. Verschillende aantallen “borstelharen” (chaetae) zijn in bundels langs de parapodia georganiseerd en helpen bij de voortbeweging. Bij veel fossiele anneliden uit de Burgess Shale zijn de parapodia en de borstelharen uitstekend bewaard gebleven. Op basis van de morfologie van deze elementen werden sommige geïnterpreteerd als actieve zwemmers (b.v. Canadia), terwijl andere waarschijnlijk in of op de modder op de bodem van de zee leefden (b.v. Peronochaeta). Deze taxa uit de Burgess Shale worden thans niet geacht te behoren tot de moderne vormen van borstelwormen, en zijn recentelijk geherinterpreteerd als stamgroep anneliden.

5 soorten: Burgessochaeta setigera, Canadia spinosa, Insolicorypha psygma, Peronochaeta dubia, Stephenoscolex argutus.

Canadia spinosa.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Arthropoda: Vandaag de dag zijn de geleedpotigen de meest diverse van alle diergroepen, een onderscheid dat zij waarschijnlijk al sinds het Cambrium hebben. Gekenmerkt door een gesegmenteerd lichaam, een stijve uitwendige cuticulaire bekleding (het exoskelet), en beweegbare ledematen, wordt deze groep vertegenwoordigd door de moderne spinnen, garnalen, insecten, en miljoenpoten. Zij omvat ook de nu uitgestorven trilobieten. Geleedpotigen groeien door hun exoskelet af te werpen (een proces dat vervelling wordt genoemd), dat in sommige gevallen kan verharden of zelfs mineraliseren (zoals bij krabben en trilobieten). De Burgess Shale bevat een breed scala van fossiele geleedpotige morfologieën, waarvan vele verschillende stamgroepen vertegenwoordigen van bepaalde subgroepen binnen de geleedpotigen. Andere, bijvoorbeeld Opabinia en Anomalocaris, worden als primitiever beschouwd en kunnen niet als echte geleedpotigen (Euarthropoda) worden beschouwd. Deze soorten zouden vroege stamgroepen kunnen vertegenwoordigen in de lijn die tot de echte geleedpotigen leidt. Fossiele geleedpotigen, gevonden in de Walcottgroeve, tonen aanpassing aan een breed scala van habitats en ecologieën; zij omvatten carnivoren en afzettingseters, zwemmers, wandelaars, en waarschijnlijk holengravers.

53 soorten: Alalcomenaeus cambricus, Anomalocaris canadensis, Branchiocaris pretiosa, Burgessia bella, Canadaspis perfecta, Caryosyntrips serratus, Chancia palliseri, Ehmaniella burgessensis, Ehmaniella waptaensis, Elrathia permulta, Elrathina cordillerae, Emeraldella brocki, Habelia brevicauda, Habelia optata, Hanburia gloriosa, Helmetia expansa, Houghtonites gracilis, Hurdia victoria, Isoxys acutangulus, Isoxys longissimus, Kootenia burgessensis, Laggania cambrica, Leanchoilia persephone, Leanchoilia protogonia, Leanchoilia superlata, Liangshanella burgessensis, Marrella splendens, Molaria spinifera, Mollisonia rara, Mollisonia symmetrica, Naraoia compacta, Naraoia spinifer, Odaraia alata, Olenoides serratus, Opabinia regalis, Oryctocephalus burgessensis, Oryctocephalus matthewi, Pagetia bootes, Perspicaris dictynna, Perspicaris recondita, Plenocaris plena, Priscansermarinus barnetti, Ptychagnostus praecurrens, Sarotrocercus oblita, Sidneyia inexpectans, Skania fragilis, Tegopelte gigas, Thelxiope palaeothallasia, Tuzoia retifera, Tuzoia burgessensis, Waptia fieldensis, Worthenenella crepidulus, Yohoia tenuis.

Naraoia compacta.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Brachiopoda: Brachiopoda zijn bodembewonende (benthische) zeedieren die zich in suspensie voeden, omsloten door een tweedelige schelp. De meeste vormen hechten zich vast aan een oppervlak – de zeebodem of andere organismen – via een flexibel cilindervormig orgaan dat een pedikel wordt genoemd. Brachiopoden verschenen voor het eerst in het Vroeg-Cambrisch en waren zeer belangrijke bestanddelen van het ecosysteem van de zeebodem gedurende het gehele Paleozoïcum. Hoewel sommige soorten nog steeds overleven, werd het fylum zwaar getroffen door de massa-extinctie in het Laat-Permien (ongeveer 250 miljoen jaar geleden). De meeste schelpen van brachiopoden zijn goed gemineraliseerd en hebben bijgevolg een goed fossielbestand. In de Burgess Shale zijn sommige stamgroepvormen bewaard gebleven met zachte weefsels, waaronder hun pedikels, setae (lange, naaldachtige structuren) en sporen van de inwendige lichaamsorganen. Eén soort uit de Burgess Shale (Acanthrotretella spinosa) heeft niet-gemineraliseerde kleppen.

7 soorten: Acanthrotretella spinosa, Acrothyra gregaria, Diraphora bellicostata, Lingulella waptaensis, Micromitra burgessensis, Nisusia burgessensis, Paterina zenobia.

Micromitra burgessensis.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Chordata: Chordaten zijn een groep dieren die verenigd zijn door het bezit van een notochorda en een dorsaal zenuwstreng. Naast de gewervelde dieren (waaronder de mens) met hun kenmerkende ruggengraat en wervelkolom, omvatten de chordate subgroepen ook een aantal kleinere taxa. Sommige chordaten zijn althans een deel van hun leven aan een oppervlak – meestal de zeebodem – vastgehecht, maar de meeste zijn mobiele organismen. Pikaia gracilens uit de Burgess Shale vertegenwoordigt waarschijnlijk een zeer primitieve (stamgroep) vorm van chordaten. Goed bewaarde fossielen wijzen erop dat het een actieve zwemmer was. Een tweede chordate soort uit de Burgess Shale stamgroep is alleen bekend van twee slecht bewaarde exemplaren.

2 soorten: Metaspriggina walcotti, Pikaia gracilens.

Pikaia gracilens.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Cnidaria: deze radiaal-symmetrische dieren hebben een eenvoudige lichaamsorganisatie en twee fundamentele levenswijzen: de zwemmende, kwalachtige medusae, en de sessiele, poliepachtige vormen. De groep omvat moderne koralen en kwallen. Verschillende buisvormige fossielen uit de Walcottgroeve zijn toegeschreven aan primitieve sessiele cnidaria, maar zolang er geen betere details van hun weke delen zijn gevonden, blijven dergelijke conclusies voorlopig. Mackenzia is de enige vorm die niet in een buis leefde; dit dier met zacht lichaam, dat op de zeebodem leeft, is vergeleken met levende zee-anemonen.

4 soorten: Cambrorhytium fragilis, Cambrorhytium major, Mackenzia costalis, Tubullela flagellum.

Cambrorhytium fragilis.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Ctenophora: Ctenoforen zijn radiaal georganiseerde dieren met een eenvoudig lichaamsplan dat oppervlakkig lijkt op dat van cnidarian kwallen. Levende vertegenwoordigers van deze groep worden “kamkwallen” genoemd omdat zij 8 kamvormige rijen trilharen hebben (trilharen zijn kleine langgerekte uitsteeksels van cellen die bij moderne ctenophora tot 2 millimeter kunnen reiken) om hen door het water voort te stuwen. De fossiele soorten uit de Walcottgroeve hebben meer rijen kammen dan moderne ctenoforen en vertegenwoordigen waarschijnlijk zeer primitieve vormen (stamgroep).

2 soorten: Ctenorhabdotus capulus, Fasciculus vesanus.

Ctenorhabdotus capulus.

© Royal Ontario Museum. Foto: Jean-Bernard Caron.

Echinodermata: De stekelhuidigen vormen een kenmerkende groep van meestal benthische dieren (die in, op of vlak boven de zeebodem leven). Zij worden gekenmerkt door een uit meerdere elementen bestaand gemineraliseerd skelet met een eigenaardige microstructuur (stereom). Bijna alle volwassen stekelhuidigen vertonen een vijfvoudige (pentamerale) symmetrie (d.w.z. dat het lichaam is georganiseerd in vijf radiaal gelijksoortige secties). Tot de levende subgroepen behoren de zeesterren, de zee-egels en de zeelelies (crinoïden). Alleen de stekelhuidigen van de stamgroep komen voor in de Burgess Shale, waar ze betrekkelijk zeldzaam zijn.

4 soorten: Echmatocrinus brachiatus, Gogia stephenensis, Walcottidiscus typicalis, Lyracystis reesei.

Echmatocrinus brachiatus.

© Geologisch Onderzoek van Canada. Foto: Jean-Bernard Caron.

Hemichordata: Hemichordaten zijn een groep van langgerekte dieren met lichamen die uit drie hoofddelen bestaan: een proboscis (monddeel), kraag, en romp. Er zijn twee grote subgroepen bekend, de wormachtige enteropneusachtigen en de kleine en koloniale pterobranchia. Primitieve leden van beide groepen zijn waarschijnlijk vertegenwoordigd in de Walcott Quarry, maar deze soorten zijn nog niet in detail beschreven.

3 soorten: Chaunograptus scandens, Oesia disjuncta, “Ottoia tenuis”.

Chaunograptus scandens.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Mollusca: een grote groep dieren, tegenwoordig gekenmerkt door een holtevormende mantel. Tot de moderne weekdieren behoren slakken, pijlinktvissen en kokkels. In de Walcottgroeve zijn fossielen bekend van verschillende zwemmende en bodembewonende zachte vormen – deze worden beschouwd als weekdieren van de basale stamgroepen. Scenella is de enige vorm met een gemineraliseerde schelp.

5 soorten: Nectocaris pteryx, Odontogriphus omalus, Orthrozanclus reburrus, Scenella amii, Wiwaxia corrugata.

Odontogriphus omalus.

© Royal Ontario Museum. Foto: Jean-Bernard Caron.

Onychophora (Lobopoda): Wormachtige dieren met ongespecialiseerde paren van niet vergroeide ledematen, de moderne onychophora (fluweelwormen) zijn alle terrestrisch. De twee fossiele soorten die bekend zijn in de Walcottgroeve zijn geen echte onychophora, maar behoren waarschijnlijk tot de lobopoda, een stamgroep van organismen die nauwer verwant zijn aan de geleedpotigen.

2 soorten: Aysheaia pedunculata, Hallucigenia sparsa.

Aysheaia pedunculata.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Porifera: De Porifera (of sponzen) behoren tot de meest primitieve dieren; hun eenvoudige lichaam is niet in echte weefsels georganiseerd. Sponzen zijn meestal bodemdieren die zich voeden met suspensie, en vele vormen bezitten een ondersteunend netwerk van fijne naaldachtige stekels die uit verschillende mineralen bestaan. In de Walcottgroeve zijn verschillende soorten fossiele sponzen gevonden, die alle belangrijke moderne groepen vertegenwoordigen, alsmede potentiële stamgroepen. Veel van deze sponzen zijn slecht bewaard gebleven, maar van sommige taxa (vetgedrukt) zijn geïsoleerde gemineraliseerde spicules bekend in andere fossiele afzettingen in het Cambrium waar geen zacht weefsel bewaard is gebleven.

34 soorten: Capsospongia undulata, Choia carteri, Choia ridleyi, Crumillospongia biporosa, Crumillospongia frondosa, Diagoniella cyathiformis, Diagoniella hindei, Eiffelia globosa, Falospongia falata, Halicondrites elissa, Hamptonia bowerbanki, Hazelia conferta, Hazelia crateria, Hazelia delicatula, Hazelia dignata, Hazelia lobata, Hazelia luteria, Hazelia nodulifera, Hazelia obscura, Hazelia palmata, Leptomitus lineatus, Leptomitus undulatus, Moleculospina mammilata, Petaloptyon danei, Pirania muricata, Protospongia hicksi, Takakkawia lineata, Vauxia bellula, Vauxia densa, Vauxia irregulara, Vauxia gracilenta, Vauxia venata, Wapkia elongata, Wapkia grandis.

Choia ridleyi.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Priapulida: Roofzuchtige zeewormen met een groot, met haken bekleed voorste voedselorgaan, een proboscis genaamd, priapuliden zijn tegenwoordig betrekkelijk zeldzaam. Priapulide-achtigen waren talrijk in de Cambrium-gemeenschappen; de soorten die in de Walcott-groeve zijn gevonden, waaronder kokerbewonende vormen, zijn waarschijnlijk stamgroep-priapuliden.

5 soorten: Ancalagon minor, Fieldia lanceolata, Louisella pedunculata, Ottoia prolifica, Selkirkia columbia.

Selkirkia columbia.

© Geologische Dienst van Canada. Foto: Jean-Bernard Caron.

Andere bekende dieren van onzekere verwantschap:

10 soorten: Allonnia sp., Amiskwia sagittiformis, Chancelloria eros, Dinomischus sagittiformis, Eldonia ludwigi, Haplophrentis carinatus, Herpetogaster collinsi, Pollingeria grandis, Portalia mira, Thaumaptilon walcotti.

Portalia mira.

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.