Burgesskiffern

Fossilerna från Walcottbrottet

Vissa grupper har fler arter och exemplar än andra. Nedan följer en detaljerad uppdelning av de arter från Walcott Quarry som tillhör dessa huvudgrupper. Arter med mineraliserade delar är framhävda med fet stil – dessa är de enda som skulle ha kunnat fossiliseras under normala förhållanden, snarare än de speciella förhållanden som leder till konservering av Burgess Shale-typ. Detaljer och illustrationer av de flesta arter som anges nedan finns illustrerade i Fossilgalleriet.

Alger och bakterier

Alger: Denna grupp består av eukaryota organismer som vanligtvis är beroende av ljus som energikälla. I Walcott Quarry har både gröna och röda alger identifierats, men många arter är troligen bara konserverande eller morfologiska varianter av ett litet antal taxa. De flesta har ännu inte studerats i detalj.

12 arter: Bosworthia gyges, Bosworthia simulans, Dalyia nitens, Dalyia racemata, Dictyophycus gracilis, Margaretia dorus, Sphaerocodium? cambria, Sphaerocodium? praecursor, Wahpia mimica, Wahpia virgata, Waputikia ramosa, Yuknessia simplex.

Margaretia dorus.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Smith Smithonian Museum National Museum: Foto: Foto: Foto: Foto: Foto: Foto: Foto: Foto: Foto: Foto: Foto: Jean-Bernard Caron.

Cyanobakterier: Detta är en grupp prokaryotiska mikroorganismer som är beroende av ljus som energikälla. I Walcott Quarry finns det minst två olika arter, varav den ena bildar tofsar (Marpolia) och den andra bildar arkliknande strukturer på havsbotten (Morania). Walcott beskrev kortfattat 8 arter av Morania, men precis som fallet är med algerna är många av dessa förmodligen bara konserveringsvarianter och har ännu inte undersökts i detalj.

9 arter: Marpolia spissa, Morania confluens, Morania elongata, Morania fragmenta, Morania? frondosa, Morania? globosa, Morania parasitica, Morania? reticulata.

Marpolia spissa.

© Royal Ontario Museum. Foto: Jean-Bernard Caron.

Djur

Annelida: Dessa långsträckta, mångsidiga djur representeras i dag av de vanliga jordiska daggmaskarna och blodiglarna, havssimmande djur (”polychaeter”) inklusive borstmaskar och flera mindre grupper. Annelidernas kropp är täckt av en tunn flexibel kutikula som inte avvecklas under tillväxten. Varje huvudgrupp har en karakteristisk segmentkonstruktion. Hos borstmaskar har segmenten ett framträdande par sidoklaffliknande strukturer, så kallade parapoder, som huvudsakligen används för att förflytta sig. Olika antal ”borst” (chaetae) är organiserade i buntar längs parapodierna och hjälper till med rörelsen. Många fossila annelider från Burgess Shale uppvisar ett utmärkt bevarande av parapodier och borststrån. Baserat på morfologin hos dessa element tolkades vissa som aktiva simmare (t.ex. Canadia), medan andra troligen levde i eller på leran på havets botten (t.ex. Peronochaeta). Dessa taxa från Burgess Shale anses för närvarande inte tillhöra de moderna formerna av borstmaskar, och har på senare tid omtolkats som annelider i stamgruppen.

5 arter: Burgessochaeta setigera, Canadia spinosa, Insolicorypha psygma, Peronochaeta dubia, Stephenoscolex argutus.

Canadia spinosa.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Arthropoda: I dag är leddjur den mest varierande av alla djurgrupper, en distinktion som de troligen har haft sedan kambrisk tid. Denna grupp kännetecknas av en segmenterad kropp, ett styvt yttre kutikulärt hölje (exoskelettet) och ledade lemmar och representeras av moderna spindlar, räkor, insekter och tusenfotingar. Den omfattar även de numera utdöda trilobiterna. Leddjur växer genom att kasta sitt exoskelett (en process som kallas för skiftning), som i vissa fall kan hårdna eller till och med mineraliseras (t.ex. hos krabbor och trilobiter). Burgess Shale innehåller ett brett spektrum av fossila leddjursmorfologier, varav många representerar olika stamgrupper av särskilda undergrupper inom leddjuren. Andra, till exempel Opabinia och Anomalocaris, anses vara mer primitiva och kan inte betraktas som riktiga leddjur (Euarthropoda). Dessa arter kan representera tidiga stamgrupper längs linjen som leder till äkta leddjur. Fossila leddjur som hittats i Walcott Quarry visar anpassning till ett brett spektrum av livsmiljöer och ekologier; de inkluderar köttätare och depåätare, simmare, vandrare och troligen grävare.

53 arter: Alalcomenaeus cambricus, Anomalocaris canadensis, Branchiocaris pretiosa, Burgessia bella, Canadaspis perfecta, Caryosyntrips serratus, Chancia palliseri, Ehmaniella burgessensis, Ehmaniella waptaensis, Elrathia permulta, Elrathina cordillerae, Emeraldella brocki, Habelia brevicauda, Habelia optata, Hanburia gloriosa, Helmetia expansa, Houghtonites gracilis, Hurdia victoria, Isoxys acutangulus, Isoxys longissimus, Kootenia burgessensis, Laggania cambrica, Leanchoilia persephone, Leanchoilia protogonia, Leanchoilia superlata, Liangshanella burgessensis, Marrella splendens, Molaria spinifera, Mollisonia rara, Mollisonia symmetrica, Naraoia compacta, Naraoia spinifer, Odaraia alata, Olenoides serratus, Opabinia regalis, Oryctocephalus burgessensis, Oryctocephalus matthewi, Pagetia bootes, Perspicaris dictynna, Perspicaris recondita, Plenocaris plena, Priscansermarinus barnetti, Ptychagnostus praecurrens, Sarotrocercus oblita, Sidneyia inexpectans, Skania fragilis, Tegopelte gigas, Thelxiope palaeothallasia, Tuzoia retifera, Tuzoia burgessensis, Waptia fieldensis, Worthenenella crepidulus, Yohoia tenuis.

Naraoia compacta.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Brachiopoda: Brachiopoder är bottenlevande (bentiska) marina djur som livnär sig på suspension och som är inneslutna i ett tvådelat skal. De flesta former fäster sig vid en yta – havsbotten eller andra organismer – via ett flexibelt cylindriskt organ som kallas pedikel. Brachiopoderna uppträdde för första gången i tidig kambrium och var mycket viktiga beståndsdelar i ekosystemet på havsbotten under hela den paleozoiska eran. Även om vissa arter fortfarande finns kvar, drabbades fylumet hårt av massutdöendet i slutet av perm (för cirka 250 miljoner år sedan). De flesta brachiopodskal är välmineraliserade och har därför ett bra fossilregister. I Burgess Shale finns vissa stamgruppsformer bevarade med mjuka vävnader, inklusive deras pedikler, setae (långa, nålliknande strukturer) och spår av de inre kroppsorganen. En art från Burgess Shale (Acanthrotretella spinosa) har icke-mineraliserade klaffar.

7 arter: Acanthrotretella spinosa, Acrothyra gregaria, Diraphora bellicostata, Lingulella waptaensis, Micromitra burgessensis, Nisusia burgessensis, Paterina zenobia.

Micromitra burgessensis.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Chordata: Chordater är en grupp djur som förenas av att de har ett notochord och en ryggnervsträng. Förutom ryggradsdjuren (inklusive människor) med sin definierande ryggrad och ryggsäck omfattar chordaternas undergrupper även ett antal mindre taxa. Vissa chordater är fästa vid en yta – vanligtvis havsbotten – åtminstone under en del av sitt liv, men de flesta är rörliga organismer. Pikaia gracilens från Burgess Shale representerar troligen en mycket primitiv (stamgrupp) form av chordater. Välbevarade fossil tyder på att den var en aktiv simmare. En andra chordatart från Burgess Shale med stamgrupp är endast känd från två dåligt bevarade exemplar.

2 arter: Metaspriggina walcotti, Pikaia gracilens.

Pikaia gracilens.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Cnidaria: Dessa radiellt symmetriska djur har en enkel kroppsorganisation och två grundläggande livsformer: de simmande, manetliknande medusorna och de fastsittande, polyppliknande formerna. I gruppen ingår moderna koraller och maneter. Olika rörformiga fossil från Walcottbrottet har tillskrivits primitiva fastsittande nässeldjur, men tills man hittar bättre detaljer om deras mjukdelsstrukturer kommer sådana slutsatser att förbli provisoriska. Mackenzia är den enda form som inte har bott i ett rör. Detta mjukkroppade djur som lever på havsbotten har jämförts med levande havsanemoner.

4 arter: Cambrorhytium fragilis, Cambrorhytium major, Mackenzia costalis, Tubullela flagellum.

Cambrorhytium fragilis.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Ctenophora: Ctenophora är radiellt organiserade djur med en enkel kroppsplan som ytligt sett liknar den hos nässelkräftor. Levande representanter för denna grupp kallas ”kammaneter” eftersom de har åtta kamliknande rader av cilier (cilier är små långsträckta förlängningar av celler som kan bli upp till två millimeter hos moderna ctenophorer) för att driva dem genom vattnet. De fossila arterna från Walcott Quarry har fler kamrader än moderna ctenophorer och representerar troligen mycket primitiva former (stamgrupp).

2 arter: Ctenorhabdotus capulus, Fasciculus vesanus.

Ctenorhabdotus capulus.

© Royal Ontario Museum. Foto: Jean-Bernard Caron.

Echinodermata: Tagghudingarna utgör en distinkt grupp av mestadels bentiska djur (som lever i, på eller strax ovanför havsbotten). De kännetecknas av ett mineraliserat skelett med flera element och en märklig mikrostruktur (stereom). Nästan alla vuxna tagghudingar uppvisar femfaldig (pentameral) symmetri (dvs. kroppen är organiserad i fem radiellt lika delar). Levande undergrupper är bland annat sjöstjärnor, sjöborrar och sjöliljor (crinoider). Endast stambokspiggar i stamgruppen finns i Burgess Shale, där de är relativt sällsynta.

4 arter: Echmatocrinus brachiatus, Gogia stephenensis, Walcottidiscus typicalis, Lyracystis reesei.

Echmatocrinus brachiatus.

© Geological Survey of Canada. Foto: Jean-Bernard Caron.

Hemichordata: Hemichordater är en grupp av långsträckta djur med kroppar som består av tre huvuddelar: en proboscis (mundel), en krage och en bål. Två stora undergrupper är kända, de maskliknande enteropneusterna och de småskaliga och koloniala pterobrancherna. Primitiva medlemmar av båda grupperna finns troligen representerade i Walcott Quarry, men dessa arter har ännu inte beskrivits i detalj.

3 arter: Chaunograptus scandens, Oesia disjuncta, ”Ottoia tenuis”.

Chaunograptus scandens.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Mollusker: En stor grupp djur som idag kännetecknas av en hålrumsbildande mantel. Moderna blötdjur inkluderar sniglar, bläckfiskar och musslor. Fossil av flera simmande och bottenlevande mjukkroppsformer är kända i Walcott Quarry – dessa anses vara basala stamgruppsmollusker. Scenella är den enda formen med ett mineraliserat skal.

5 arter: Nectocaris pteryx, Odontogriphus omalus, Orthrozanclus reburrus, Scenella amii, Wiwaxia corrugata.

Odontogriphus omalus.

© Royal Ontario Museum. Foto: Jean-Bernard Caron.

Onychophora (Lobopoda): Maskliknande djur med ospecificerade par av icke-ledade lemmar, de moderna onychophorerna (sammetmaskar) är alla landlevande. De två fossila arter som är kända i Walcott Quarry är inte riktiga onychophoraner, utan hör troligen till lobopoderna, en stamgrupp av organismer som är närmare besläktad med leddjuren.

2 arter: Aysheaia pedunculata, Hallucigenia sparsa.

Aysheaia pedunculata.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Porifera: Porifera (eller svampar) är bland de mest primitiva djuren; deras enkla kropp är inte organiserad i riktiga vävnader. Svamparna är mestadels svampdjur som lever på botten, och många former har ett stödjande nät av fina nålliknande spikuler som består av olika mineraler. Flera olika typer av fossila svampar har hittats i Walcott Quarry, som representerar alla större moderna grupper samt potentiella stamgrupper. Många av dessa har en låg bevarandepotential, men isolerade mineraliserade spikuler av vissa taxa (med fet stil) är kända i andra kambriska fossilavlagringar som inte bevarar mjuka vävnader.

34 arter: Capsospongia undulata, Choia carteri, Choia ridleyi, Crumillospongia biporosa, Crumillospongia frondosa, Diagoniella cyathiformis, Diagoniella hindei, Eiffelia globosa, Falospongia falata, Halicondrites elissa, Hamptonia bowerbanki, Hazelia conferta, Hazelia crateria, Hazelia delicatula, Hazelia dignata, Hazelia lobata, Hazelia luteria, Hazelia nodulifera, Hazelia obscura, Hazelia palmata, Leptomitus lineatus, Leptomitus undulatus, Moleculospina mammilata, Petaloptyon danei, Pirania muricata, Protospongia hicksi, Takakkawia lineata, Vauxia bellula, Vauxia densa, Vauxia irregulara, Vauxia gracilenta, Vauxia venata, Wapkia elongata, Wapkia grandis.

Choia ridleyi.

© Smithsonian Institution – National Museum of Natural History. Foto: Jean-Bernard Caron.

Priapulida: Rovdjurens marina maskar med ett stort, krokförsedd främre födoämne som kallas proboscis, är priapulider relativt sällsynta i dag. Priapulidliknande djur var rikligt förekommande i kambriska samhällen. De arter som hittats i Walcottbrottet, inklusive former som lever i rör, är troligen priapulider från stamgruppen.

5 arter: Ancalagon minor, Fieldia lanceolata, Louisella pedunculata, Ottoia prolifica, Selkirkia columbia.

Selkirkia columbia.

© Geological Survey of Canada. Foto: Jean-Bernard Caron.

Andra kända djur med osäkra släktskap:

10 arter: Allonnia sp., Amiskwia sagittiformis, Chancelloria eros, Dinomischus sagittiformis, Eldonia ludwigi, Haplophrentis carinatus, Herpetogaster collinsi, Pollingeria grandis, Portalia mira, Thaumaptilon walcotti.

Portalia mira.

Lämna ett svar

Din e-postadress kommer inte publiceras.